4. Matériels et méthodes

4.1. Matériel végétal

Les graines africaines de S. aurea utilisées pour cette étude ont été acquises auprès d'un magasin spécialisé en Italie. Les plants ont été cultivés dans le Laboratoire de Biologie Végétale et de Botanique Pharmaceutique de l'Université de Cagliari (UNICA). Après 5 semaines, ils ont été placés dans une serre "Planta Medica", selon les besoins éco-physiologiques de l'espèce. Les plantes ont ensuite été récoltées après deux ans de croissance dans leur période de floraison. Les parties aériennes ont été immédiatement placées dans une étuve à ventilation forcée (FD 115, BINDER) jusqu'à séchage complet (lorsqu'elles ont atteint un poids constant). Un spécimen de référence a été déposé à l'Herbier Karalitanum (CAG) de l'Université de Cagliari, Italie, avec le numéro de référence (6/23.8/V1).

Le glycoside de cistanche peut également augmenter l'activité de la SOD dans les tissus cardiaques et hépatiques et réduire considérablement la teneur en lipofuscine et en MDA dans chaque tissu, piégeant efficacement divers radicaux réactifs de l'oxygène (OH-, H₂O₂, etc.) et protégeant contre les dommages à l'ADN causés par des radicaux OH. Les glycosides phényléthanoïdes de Cistanche ont une forte capacité de piégeage des radicaux libres, une capacité de réduction supérieure à la vitamine C, améliorent l'activité de la SOD dans la suspension de sperme, réduisent la teneur en MDA et ont un certain effet protecteur sur la fonction de la membrane du sperme. Les polysaccharides Cistanche peuvent améliorer l'activité de la SOD et du GSH-Px dans les érythrocytes et les tissus pulmonaires de souris sénescentes expérimentalement causées par le D-galactose, ainsi que réduire la teneur en MDA et en collagène dans les poumons et le plasma et augmenter la teneur en élastine, ont un bon effet de piégeage sur le DPPH, prolonge le temps d'hypoxie chez les souris sénescentes, améliore l'activité de la SOD dans le sérum et retarde la dégénérescence physiologique du poumon chez les souris expérimentalement sénescentes Avec la dégénérescence morphologique cellulaire, des expériences ont montré que Cistanche a la bonne capacité antioxydante et a le potentiel d'être un médicament pour prévenir et traiter les maladies du vieillissement cutané. Dans le même temps, l'échinacoside dans Cistanche a une capacité significative à piéger les radicaux libres DPPH et a la capacité de piéger les espèces réactives de l'oxygène et d'empêcher la dégradation du collagène induite par les radicaux libres, et a également un bon effet réparateur sur les dommages anioniques des radicaux libres thymine.

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4.2. Analyse des huiles essentielles

L'huile essentielle a été obtenue par 3 h d'hydrodistillation à l'aide d'un appareil de type Clevenger, selon les directives de la Pharmacopée Européenne [89]. L'analyse ultérieure par chromatographie en phase gazeuse avec détection par ionisation de flamme (GC-FID) et chromatographie en phase gazeuse/spectrométrie de masse (GC-MS) a été effectuée selon [13]. En bref, pour l'analyse GC, une colonne capillaire HP 5 a été utilisée, avec une procédure expérimentale de 82 min à différentes températures, respectivement, de 60 ◦C à 246 ◦C à une vitesse de 3 ◦C/min, qui a ensuite été maintenue à 246 ◦C pendant 20 min. De l'hélium (pureté supérieure ou égale à 99,9999 %) a été utilisé comme gaz porteur à un débit de 1 mL/min. Un total de 1 µL de l'échantillon dilué (1:100 dans du n-hexane, p/p) a été injecté par un échantillonneur automatique avec un rapport de fractionnement de 1:20. En ce qui concerne les conditions MS, une ligne de transfert de 240 ◦C, une source d'ions EI de 200 ◦C et une température quadripolaire de 150 ◦C ont été utilisées, avec une énergie d'ionisation de 70 eV et 3,2 balayages s-1 à m/z de balayage gamme (de 30 à 480). Le logiciel MSD ChemStation (Agilent, rev. E.01.00.237, Santa Clara, CA, USA) a été utilisé pour gérer et élaborer des chromatogrammes et des spectres de masse. Enfin, les composés obtenus ont été identifiés par comparaison des bibliothèques NIST02 et Adams [37,38]. Les résultats ont ensuite été contre-vérifiés en comparant l'indice de rétention expérimental (RI) des composés avec les phases semi-polaires que RI rapportait dans la littérature. Les IR expérimentaux ont été déterminés en utilisant deux mélanges standard de n-alcanes comme référence (C8-C20 et C21-C40, respectivement) avec une interpolation linéaire [90]. Les pourcentages des composants rapportés ont été calculés sur les zones de pic GC sans correction du facteur de réponse FID.

4.3. Activité antifongique

Sept souches de dermatophytes ont été testées pour l'activité antifongique de S. aurea EO. Respectivement, trois souches cliniques ont été obtenues à partir de l'isolement des ongles et de la peau : Epidermophyton floccosum FF9, Trichophyton mentagrophytes FF7 et Microsporum canis FF1. Alors que les quatre souches de dermatophytes restantes appartenaient à la Colección Espanõla de Cultivos Tipo (CECT) : T. mentagrophytes var. interdigital CECT 2958, T. rubrum CECT 2794, T. verrucosum CECT 2992 et M. gypseum CECT 2908. Toutes les souches ont été cultivées dans de la gélose Sabouraud dextrose (SDA) ou de la gélose dextrose à la pomme de terre (PDA) avant chaque test pour garantir la pureté et la viabilité.

Les concentrations minimales inhibitrices (CMI) et la concentration minimale létale (CML) d'HE ont été réalisées selon les modifications suggérées par le protocole CLSI pour la microdilution [91]. En bref, l'OE a été diluée dans du DMSO (5–0.32 µL/mL) puis ajoutée aux tubes à essai stériles. L'inoculum a été préparé en ajustant la turbidité à 0.5 McFarland puis dilué dans du RPMI-1640 sans glutamine et avec de l'3-acide (N-morpholino) propane sulfonique (MOPS) pH 7.{ {10}} à une concentration de 1–2 × 104 UFC/mL, qui a ensuite été ajoutée aux tubes à essai contenant l'HE. Les tubes ont ensuite été incubés pendant 7 jours à 30 ºC. Par la suite, les tubes ont été évalués pour la croissance fongique, et la concentration la plus faible où aucune croissance n'a été observée a été considérée comme la concentration minimale inhibitrice (MIC). La concentration la plus faible où aucune croissance n'a été observée après avoir étalé les tubes négatifs dans du SDA pendant 7 jours à 30 ºC a été considérée comme la concentration létale minimale (MLC). Un composé antifongique de référence, le fluconazole (Pfizer), a été utilisé pour contrôler la sensibilité des microorganismes testés. Les résultats ont été obtenus à partir de trois expériences indépendantes réalisées en double, et les résultats ont été exprimés sous forme de moyenne. Des témoins négatifs et positifs ont également été inclus, représentés par un milieu non inoculé et un milieu inoculé avec la concentration maximale de DMSO (1 %), respectivement.

4.4. Activité anti-inflammatoire

4.4.1. Culture de cellules

La lignée cellulaire de macrophages leucémiques de souris RAW 264.7, qui appartenait à l'American Type Culture Collection (ATCC TIB-71), a été cultivée comme précédemment rapporté par notre groupe [92].

4.4.2. Production d'oxyde nitrique

La production de NO a été évaluée en évaluant la concentration de nitrates dans les surnageants de culture à l'aide du réactif de Griess [93]. Les cellules (0.6 × 106 cellules/puits) ont été cultivées dans des plaques de culture 48-puits. Les macrophages ont été stabilisés pendant une nuit, puis prétraités pendant 1 h avec de l'HE (0.08–1,25 µL/mL) dilué dans du DMSO puis activés avec 50 ng/mL de LPS pendant 24 h. Des macrophages stimulés par le LPS et des macrophages non traités ont été utilisés comme témoins positifs et négatifs, respectivement. La réaction de Griess a été réalisée comme décrit précédemment dans notre groupe [92]. Le DMSO à la concentration la plus élevée utilisée (0,4 %) avait déjà été démontré par notre groupe comme n'ayant aucune activité anti-inflammatoire ou cytotoxique (données non présentées).

4.4.3. Expression de protéines pro-inflammatoires, iNOS et COX-2 

Les cellules RAW 264.7 (1,2 × 106 cellules/puits) ont été cultivées dans des plaques à puits 6- et stabilisées pendant la nuit. Ensuite, ces cellules ont été soumises à 1 h d'incubation avec de l'HE à une concentration de 1,25 µL/mL, suivie de 24 h d'activation du LPS (50 ng/mL). Un contrôle négatif a été constitué des cellules non traitées, et un contrôle positif a été constitué uniquement des cellules traitées au LPS. La préparation des lysats cellulaires a suivi le protocole précédemment réalisé par Zuzarte et al. [92]

La teneur inductible en oxyde nitrique synthase (iNOS) et en cyclooxygénase{{0}} (COX-2) a été évaluée par analyse Western blot comme décrit précédemment [13]. Pour la séparation des protéines, une électrophorèse avec des gels de SDS-polyacrylamide à 10 % (v/v) à 130 V a été effectuée pendant 1,5 h. Les lignées protéiques ont ensuite été transférées sur des membranes de fluorure de polyvinylidène (préalablement activées avec du méthanol) à 400 mA pendant 3 h. Les membranes ont ensuite été incubées pendant 1 h à température ambiante avec des IgG non spécifiques avec du lait écrémé à 5 % (p/v) dans du TBS-T. Ils ont ensuite été incubés pendant une nuit à 4 °C avec des anticorps spécifiques anti-iNOS (1:500 ; R & D Systems) ou anti-COX-2 (1:5000 ; Abcam, Cambridge, Royaume-Uni) . Enfin, ils ont été lavés pendant 30 min avec du TBS-T (10 min, 3 fois) et incubés pendant 1 h à température ambiante avec des anticorps secondaires (1:40,000 ; Santa Cruz Biotechnology, Dallas, TX, USA ) conjugué à la peroxydase de raifort. La détection des immunocomplexes a été réalisée par un scanner à chimiluminescence (Image Quant LAS 500, GE, Boston, MA, USA). Des anticorps contre la tubuline (1:20 000; Sigma, St. Louis, MO, USA) ont été utilisés comme contrôle de chargement. La version 6.1.0 du logiciel ImageLab (Bio-Rad Laboratories Inc., Hercules, CA, USA) a été utilisée pour la quantification des protéines.

4.5. Migration cellulaire

La lignée cellulaire de fibroblastes embryonnaires de souris NIH 3T3 (ATCC CRL -1658) a été cultivée comme décrit précédemment dans [6].

4.5.2. Test de migration cellulaire

La migration cellulaire a été réalisée en utilisant le test de blessure par grattage selon Martinotti et al. [94] avec de légères modifications, comme précédemment rapporté [13]. En bref, des fibroblastes NIH 3T3 ont été ensemencés à 2,5 × 105 cellules/mL et ont pu atteindre la confluence. Ensuite, la plaie a été infligée avec une pointe de pipette de 200 µL et les cellules non adhérentes ont été éliminées par lavage avec du PBS pH 7,4. DMEM avec 2 % de FBS avec ou sans l'EO (1,25 µL/mL) ajouté. Les images ont été acquises à 0, 12 et 18 h après le grattage à l'aide d'un microscope à contraste de phase, et la surface de la plaie a été mesurée à l'aide du logiciel ImageJ/Fiji. Les résultats présentés ont été obtenus à l'aide de l'équation suivante :

4.6. Viabilité cellulaire

L'effet de différentes concentrations d'HE sur la viabilité des macrophages et des fibroblastes a été évalué à l'aide du test de réduction de la résazurine, comme indiqué précédemment [6].

4.7. Sénescence induite par l'étoposide

La sénescence a été évaluée en utilisant l'étoposide comme inducteur de sénescence, comme rapporté ailleurs [95], avec quelques modifications. Brièvement, après 24 h d'étoposide, les cellules ont encore été incubées pendant 72 h en présence ou en l'absence (CT) de S. aurea EO. La bêta-galactosidase a été évaluée à l'aide d'un kit disponible dans le commerce selon le protocole du fabricant (#9860, Cell Signaling Technology Inc., Danvers, MA, USA). La coloration bleue distincte indique une activité bêta-galactosidase. Après les développements de couleur, les puits ont été photographiés pour une analyse d'image ultérieure. Le logiciel ImageJ a été utilisé pour l'analyse quantitative en évaluant le pourcentage de cellules sénescentes.

4.8. Analyses statistiques 

Les expériences ont été réalisées au moins en double pour trois expériences indépendantes. Les valeurs moyennes ± SEM (erreur standard de la moyenne) sont présentées dans les résultats. La signification statistique des tests anti-inflammatoires, de viabilité cellulaire et de sénescence a été évaluée par une analyse de variance unidirectionnelle (ANOVA) et le test post hoc de Dunnett à l'aide de GraphPad Prism version 9.3.0 (GraphPad Software, San Diego, CA , ETATS-UNIS). Alors que la signification statistique des tests de migration cellulaire a été évaluée à l'aide d'une ANOVA à deux voies suivie de tests de comparaison multiple de Sydák, les valeurs p <0.05 ont été acceptées comme statistiquement significatives.

5. Conclusions

Ces travaux renforcent les effets bénéfiques habituellement attribués à Salvia spp. en validant certaines des utilisations traditionnelles attribuées à S. aurea. De plus, une composition chimique singulière a été divulguée avec le 1,8 cinéole, -pinène, cis-thuyone, camphre, (E)-caryophyllène, trans-thuyone, -pinène, camphène et -humulène comme composés principaux. Nous rapportons ici que l'HE exerce des effets antifongiques, anti-inflammatoires et cicatrisants, validant ainsi les utilisations traditionnelles associées à cette espèce pour le traitement des infections cutanées, des maladies liées à l'inflammation et des plaies.

De plus, cette étude rapporte, pour la première fois, que cette espèce était capable d'exercer des effets antisénescents, favorisant ainsi davantage l'intérêt pour cette espèce. Par conséquent, ces résultats mettent en évidence le rôle de S. aurea dans l'atténuation de l'inflammation et des infections associées à la peau, renforçant ainsi l'intérêt pour la dermo-cosmétique. Bien que cette étude ait montré que la production de métabolites de haute valeur avec des activités biologiques pertinentes peut être favorisée par la culture, une analyse chimique précise de la plante cultivée est essentielle, compte tenu de l'extrême variabilité du profil chimique en raison de facteurs génétiques et environnementaux. (stress, propriétés du sol, saison de récolte).

Contributions d'auteur:LS et AM ; validation, DM, EC, MJG, MTC et SP ; analyse formelle, JMA-S., MJG et AP ; enquête, JMA-S., AM et AP ; ressources, AM, MTC et LS ; conservation des données, AP ; rédaction—préparation de l'ébauche originale, EC, DM, JMA-S., AP et AM ; rédaction — révision et édition, EC, DM, MTC, LS et AM ; visualisation, JMA-S.; supervision, LS et AM ; gestion de projet, LS ; acquisition de financement, LS et MTC Tous les auteurs ont lu et accepté la version publiée du manuscrit.

Financement: Ce travail a été financé par le COMPETE 2020—Programme opérationnel pour la compétitivité et l'internationalisation et les fonds nationaux portugais via FCT—Fundação para a Ciência ea Tecnologia, dans le cadre des projets UIDB/04539/2020, UIDP/04539/2020 et LA/P/0058/ 2020.

Remerciements: Les auteurs remercient la précieuse contribution de Daniela Standen, The International Study and Language Institute (The University of Reading, UK, d.standen@reading.ac.uk) pour son support technique.

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