La taille du cervelet est liée à la mémoire de la peur et à la domestication des poulets.

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La taille du cervelet est liée à la peurMémoireet domestication des poulets

Katajamaa, Rebecca Wright, Dominic Henriksen, Rie, Jensen, Per*

Université de Linköping IFM-Biologie 581 83 Linköping Suède

*Auteur correspondant : Per. jensen@liu.se

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Résumé

Red Junglefowl a été sélectionné pour des niveaux divergents de peur des humains pendant huit générations, ce qui fait que les lignées de sélection diffèrent dans les niveaux de peur ainsi que dans les masses proportionnelles du cerveau et du cervelet. Les oiseaux des deux lignées ont ensuite été croisés pour obtenir un croisement F3 afin d'étudier les corrélations entre la masse cérébrale et l'apprentissage de la peur. Nous avons exposé 105 animaux F3-individuellement à une accoutumance à la peur etMémoiretest à l'âge de huit jours, où les réactions aux éclairs de lumière répétés ont été évaluées sur deux jours consécutifs. Après l'abattage, les tailles absolues et relatives de chacune des quatre régions du cerveau ont été mesurées. La régression pas à pas a été utilisée pour analyser les effets de la taille de chaque région du cerveau sur l'habituation etMémoire. Aucune région du cerveau n'a eu d'effet sur l'accoutumance le premier jour. Cependant, les oiseaux avec une plus grande taille absolue de cervelet avaient des réactions significativement réduites aux stimuli effrayants le deuxième jour, indiquant une meilleureMémoiredes stimuli. Aucune autre région n'a eu d'effets significatifs. Nous concluons que l'augmentation de la taille du cervelet peut avoir été importante pour faciliter la domestication des poulets, leur permettant de s'adapter à une vie avec les humains.

1. Introduction

Un trait déterminant du soi-disant syndrome de domestication chez les animaux est une taille réduite du cerveau par rapport à la masse corporelle [1]. Cependant, différentes régions du cerveau sont affectées différemment par la domestication [2] et chez les poulets, nous avons précédemment constaté que l'architecture génétique régissant la taille des régions diffère, permettant à certaines parties du cerveau de répondre indépendamment à la sélection [3]. Conformément à cela, les poulets domestiqués ont un cerveau plus petit par rapport à la taille du corps par rapport à l'ancêtre sauvage, le Red Junglefowl, tandis que le cervelet est en fait considérablement plus grand à la fois en mesures absolues et proportionnelles [3]. Chez Red Junglefowl sélectionné pour sa peur élevée ou faible des humains, nous avons trouvé des effets similaires : après seulement quelques générations de sélection, les oiseaux dompteurs avaient un cerveau globalement plus petit par rapport à la taille du corps, mais un cervelet plus gros que les oiseaux craintifs [4]. Cela indique que le cervelet peut être impliqué dans la gestion des stimuli effrayants chez les poulets et que cela peut avoir été important lors de la domestication lorsque la sauvagine rouge ancestrale, normalement très timide, s'est adaptée à une vie parmi les humains.

Le cervelet a longtemps été considéré comme étant principalement concerné par le contrôle locomoteur, mais des recherches récentes montrent qu'il est impliqué dans une variété de traitements cognitifs [5- 7]. Les émotions positives et négatives semblent être traitées par des circuits cérébelleux avec une prédominance des négatifs [8]. Cependant, la plupart des connaissances sur l'implication cérébelleuse dans le traitement émotionnel proviennent des mammifères. Par exemple, chez l'homme et d'autres primates, il est impliqué dans le développement cognitif et les interactions sociales [9], et chez le rat, il joue un rôle dans le conditionnement de la peur.Mémoireconsolidation [10]. À la lumière de cela et de nos observations précédentes chez les poulets, nous avons donc émis l'hypothèse que la taille du cervelet pourrait être liée à des aspects comportementaux centraux pertinents pour la domestication, tels que la capacité à s'habituer à des stimuli effrayants.

Ici, nous avons étudié les réactions de peur dans un croisement F3- entre des oiseaux de la jungle rouge sélectionnés pour leur peur élevée ou faible des humains et mesuré la taille et la composition de leur cerveau. L'objectif était d'analyser comment les oiseaux avec différentes compositions cérébrales s'habituent à et mémorisent un stimulus surprenant mais inoffensif, comme mesure de la peurMémoire.

2. Matériel et méthodes

L'ensemble de données complet est disponible sous forme de matériel supplémentaire électronique (tableau S1).

À partir d'une population non consanguine de Red Junglefowl, nous avons sélectionné des lignées distinctes en fonction de leurs réponses dans un test standardisé de peur de l'homme. Des détails sur l'élevage et le logement des oiseaux, ainsi que sur le schéma de sélection, ont été rapportés précédemment [11]. Une gamme de réponses de sélection corrélées a été observée, y compris une diminution relative de la masse cérébrale et une augmentation de la masse relative du cervelet dans la lignée à faible peur [4].

En utilisant des oiseaux de la huitième génération sélectionnée, nous avons créé un croisement en croisant deux mâles et deux femelles de chaque lignée de sélection avec une conception réciproque. Dans les générations croisées F1 et F2, les oiseaux ont été élevés au hasard pour générer un croisement F3- composé d'un total de 105 animaux, constituant notre population de test. De plus amples détails sur le schéma de sélection peuvent être trouvés dans [12].

A l'âge de huit jours, les poussins ont été testés sur l'accoutumance à la peur etMémoiretest, composé de deux occasions de test entrecoupées de 24 - 28 h. A chacune des deux occasions de test, un poussin a été placé seul dans une aire de test fermée et uniformément éclairée, mesurant 25 x 25 x 30 cm. Une source de lumière LED émettant une lumière bleue était intégrée au sol, et après 30 s dans l'arène, les poussins ont été exposés à une série de cinq brefs éclairs lumineux (1 s) avec un intervalle de 30 s entre les deux. Trente secondes après le dernier flash, le poussin a été retiré et remplacé par l'animal suivant.

Les tests ont été enregistrés sur vidéo et les réponses de sursaut immédiates des poussins à chacun des éclairs lumineux consécutifs ont été notées à l'aide du logiciel Observer (Noldus Inc) à partir des enregistrements selon une échelle de cinq degrés, où le score le plus bas (1) était enregistré lorsqu'aucune réaction au flash n'a pu être observée, et le plus élevé (5) pour la réaction de peur maximale. Pour valider la notation, un sous-échantillon aléatoire (10 %) des vidéos a été noté par deux observateurs indépendants, et la corrélation du score de l'observateur était rs=0.91 (P<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

Pour obtenir une mesure globale de l'intensité et du déclin de la réaction de peur, nous avons calculé l'aire sous la courbe (AUC) pour chaque poussin à chacun des jours de test. L'AUC a été calculée en additionnant les aires sous la courbe pour chacun des cinq intervalles de 30-s. Une ASC inférieure signifie des scores de réaction globaux inférieurs.

Lorsque les oiseaux avaient 32 semaines, tous ont été pesés et éliminés par décapitation rapide. Les cerveaux ont été prélevés et disséqués en quatre parties selon le protocole utilisé par Henriksen et al [3] : hémisphères cérébraux, lobes optiques, cervelet et la partie restante contenant, par exemple, le tronc cérébral et l'hypothalamus. Immédiatement après la dissection, chaque région du cerveau a été pesée séparément et la masse humide a été obtenue à l'aide d'une balance avec une précision de 0.001 g. Des recherches antérieures ont trouvé une forte corrélation entre la masse humide et le volume [3].

The measured masses of the brain regions had a distribution that did not significantly deviate from normality, as determined by inspection of Q-Q-plots (Shapiro-Wilks test P>0.05 pour toutes les régions). Pour analyser la relation entre la composition du cerveau et les réactions de peur, nous avons effectué une analyse de régression par étapes. Le modèle consistait en AUC comme réponse et incluait le poids corporel et le poids absolu du cerveau total et de chacune des quatre régions cérébrales. La régression a été effectuée séparément pour les première et deuxième occasions de test.

Tous les écarts sont donnés sous forme d'erreurs standard de la moyenne.

3. Résultats

Les mâles (N{{0}}) étaient significativement plus gros que les femelles (N=46) (1087,1 ± 10,4 g contre 791,9 ± 9,1 g ; P=0. 031, test t), et avaient des masses cérébrales absolues plus importantes (hommes : 2,77 ± 0,02 g, femmes : 2,50 ± 0,02 g ; P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

Lors du premier test de peur, la plupart des poussins ont réagi fortement au premier flash lumineux, puis ont progressivement montré une réponse de sursaut moins intense aux flashs lumineux suivants (Fig 1), compatible avec une réponse d'accoutumance rapide. Lors du deuxième test, les réactions de surprise moyennes étaient déjà moins intenses au premier flash lumineux (Fig 1), indiquant que les poussins se souvenaient du stimulus du premier test et montraient à nouveau des signes d'habituation intra-test. La différence entre l'intensité des réactions se reflète dans l'ASC, qui était significativement plus faible lors du deuxième test (Fig 1 ; t=3.45 P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">Mémoiredès le premier essai.

Dans le modèle de régression pas à pas, aucune variable n'a été retenue comme significative pour l'AUC à la première occasion de test. Pour le deuxième test, la taille absolue du cervelet était le seul prédicteur significatif de l'AUC (R2=0.041, F=4.25, P=0.042), où une plus grande le cervelet était associé à une ASC plus petite (Fig 2). L'effet est apparu plus prononcé chez les hommes (Fig 2), bien que l'association n'ait pas atteint la signification dans aucun des sexes séparément.

4. Discussion

Nous avons constaté que, dans un croisement F3-entre des oiseaux de la jungle rouge sélectionnés pour leur peur élevée ou faible des humains, les oiseaux avec un cervelet plus grand étaient nettement meilleurs pour se souvenir et s'habituer à un stimulus effrayant mais inoffensif. Cela indique que la taille du cervelet peut avoir été un facteur important pour la domestication réussie des poulets.

Un cervelet plus grand a déjà été signalé chez les pondeuses d'œufs de la Livourne blanche domestiquées par rapport à la sauvagine rouge ancestrale [3], et de même chez la sauvagine rouge sélectionnée pour sa peur réduite des humains [4], ce qui suggère que le cervelet peut avoir des fonctions importantes en ce qui concerne la docilité et domestication chez les poulets. Nos résultats actuels aident à corroborer cela puisque la capacité de vivre et de prospérer à proximité des humains doit avoir été au cœur des premiers domestiques [13], et cela aurait sans aucun doute été facilité par une capacité accrue à s'habituer à des stimuli inoffensifs qui auraient pu initialement être perçus comme effrayant.

Le cerveau est un organe coûteux. Pour optimiser l'utilisation de l'énergie, des changements adaptatifs dans la taille et la composition du cerveau ont donc évolué au cours de la domestication [1,2,14] [15] [16,17]. Conformément à la théorie du cerveau en mosaïque, différentes régions peuvent évoluer indépendamment, comme en témoignent les différentes architectures génétiques sous-jacentes à la taille et à la croissance des différentes parties du cerveau [2,3]. Le cervelet est une partie du cerveau des vertébrés qui a longtemps été considérée comme un centre de contrôle locomoteur, mais la recherche au cours des dernières décennies a montré qu'il avait des fonctions beaucoup plus larges. Chez l'homme, il est impliqué dans la cognition sociale et l'apprentissage [5,18] et chez les poulets et les cailles, il affecte le comportement reproducteur [3,6]. Chez le rat, le cervelet joue un rôle important dans la consolidation des souvenirs de peur, et nos résultats actuels sont cohérents avec cela [10].

Nos résultats montrent une relation significative entre la masse cérébelleuse et l'accoutumance à la peur chez les poulets, mais ne permettent aucune conclusion sur ce qui en est la cause, et l'effet est relativement faible avec un R2 de 4,1 %. Le cervelet des oiseaux a une anatomie différente de celle des mammifères, et sa composition et sa connectivité diffèrent même entre les races de la même espèce [2]. Les effets que nous observons pourraient, par exemple, résulter d'un nombre accru de neurones ou d'autres types de cellules ou d'une augmentation de la densité neuronale. Les recherches futures devraient se concentrer sur l'élucidation des aspects de l'augmentation de la masse qui sous-tendent les effets comportementaux observés.

Il est à noter qu'aucune autre taille de région cérébrale n'a eu d'association significative avec le processus d'apprentissage mesuré dans la présente expérience. Cependant, avec les mesures relativement grossières utilisées, nous ne pouvons pas exclure l'implication d'autres parties du cerveau, telles que, par exemple, l'amygdale ou l'hypothalamus, et nous n'avons pas été en mesure d'évaluer la connectivité entre le cervelet et d'autres zones.

Les poulets se sont domestiqués à partir de Red Junglefowl il y a au moins 8000 ans [19] et l'ancêtre à l'état sauvage est extrêmement timide et craintif envers les humains [20]. Par conséquent, une première étape nécessaire vers une domestication réussie doit avoir été une réduction de la peur, et il a été suggéré que cela était en fait une force motrice majeure derrière de nombreux traits typiques domestiqués [13]. Chez les lapins, les modifications de la structure cérébrale au cours de la domestication sont compatibles avec une altération du traitement de la peur [17] et les poulets domestiques ont une masse cérébrale globalement réduite par rapport à la taille corporelle [3]. Cependant, chez les poulets domestiques, le cervelet constitue une plus grande proportion du cerveau que chez Red Junglefowl [3]. Les mêmes effets ont été observés après seulement quelques générations de sélection sur Red Junglefowl pour une peur réduite des humains : la lignée de sélection dompteuse a développé un cerveau proportionnellement plus petit dans son ensemble et un télencéphale proportionnellement plus petit, mais un cervelet proportionnellement plus grand [4]. Ceci était associé à des changements dans la peurMémoire[21]. Les différences précédemment observées entre les deux lignées sélectionnées de Red Junglefowl peuvent être causées par de nombreux facteurs différents, y compris la dérive génétique. Cependant, l'approche F3-intercross utilisée ici démontre clairement une corrélation génétique entre la masse du cervelet et la peurMémoire, suggérant que la taille du cervelet chez les poulets peut avoir conféré une valeur adaptative lors de la domestication.

En conclusion, nos résultats montrent que la masse du cervelet chez Red Junglefowl est associée à une habituation plus efficace etMémoired'un stimulus effrayant mais inoffensif. À la lumière des découvertes précédentes, selon lesquelles le cervelet est plus gros chez les poulets domestiques ainsi que chez les oiseaux de la jungle rouge sélectionnés pour leur peur réduite des humains, les présents résultats suggèrent qu'une plus grande masse de cervelet peut avoir facilité l'adaptation de la sauvagine rouge sauvage à une vie avec les humains, et donc peut avoir été important pour la domestication réussie des poulets.

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