Mémoire de stress due à la sécheresse au niveau du cycle végétal : une revue, partie 3

2.4. Mécanismes épigénétiques et moléculaires impliqués dans l'établissement de la mémoire transcriptionnelle

Les modifications épigénétiques liées à un stress donné modulent l'expression des gènes lors d'un stress ultérieur. Ils peuvent contribuer à la mémoire transcriptionnelle via des gènes de mémoire, des gènes de non-mémoire et des facteurs de transcription.

Les gènes de mémoire font référence aux gènes qui contrôlent la formation et la préservation des souvenirs et jouent un rôle important dans nos vies. La recherche montre que les facteurs génétiques ont un impact significatif sur la mémoire, mais elles montrent également que l'environnement et le comportement personnel peuvent également affecter de manière significative la mémoire.

La mémoire humaine est divisée en mémoire à court terme et mémoire à long terme. La mémoire à court terme est notre capacité de stockage à court terme des objets, tandis que la mémoire à long terme est notre capacité de stockage à long terme des objets. Notre mémoire peut être améliorée grâce à un exercice continu, ce qui modifie à son tour nos gènes de mémoire.

De nombreuses études ont montré qu'en faisant régulièrement de l'exercice, en mémorisant des choses et en apprenant de nouvelles compétences ou langues, la mémoire et les fonctions cérébrales des gens seront améliorées. Une activité physique adéquate et de bonnes habitudes alimentaires vous aideront également à maintenir une bonne santé et un bon fonctionnement cérébral.

Un comportement positif et une attitude positive ont également un impact positif sur la mémoire des gens. Dans la vie, les personnes optimistes gèrent mieux le stress et les émotions, ce qui facilite la formation et la préservation des souvenirs.

Par conséquent, nous devons prêter attention à nos comportements et à nos habitudes, adopter des méthodes appropriées pour promouvoir la santé cérébrale et continuer à faire de l'exercice et à apprendre pour améliorer notre mémoire. Essayer de nouvelles choses et développer des habitudes saines peut contribuer à rendre votre cerveau plus sain, à améliorer votre mémoire et à conduire à une façon de penser plus positive. On voit que nous devons améliorer la mémoire, et Cistanche deserticola peut améliorer considérablement la mémoire, car Cistanche deserticola peut également réguler l'équilibre des neurotransmetteurs, comme en augmentant les niveaux d'acétylcholine et de facteurs de croissance. Ces substances sont très importantes pour la mémoire et l’apprentissage. En outre, Cistanche deserticola peut également améliorer la circulation sanguine et favoriser l'apport d'oxygène, ce qui peut garantir que le cerveau reçoive suffisamment de nutriments et d'énergie, améliorant ainsi la vitalité et l'endurance du cerveau.

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Deux marques distinctes ont été caractérisées sur les gènes de mémoire pendant les périodes de récupération qui ont suivi les périodes de stress de déshydratation chez Arabidopsis thaliana (25). Ces marques de mémoire incluent des modifications d'histone, telles que le maintien d'un niveau élevé de nucléosomes triméthylés histones H3Lys4 (H3K4me3) et de la Ser5P ARN polymérase II (Ser5Ppol II) bloquée au niveau des gènes de mémoire de stress pendant la récupération, même si leur niveau de transcription était faible pendant la récupération.

Ces marques épigénétiques jouent un rôle dans la mémoire transcriptionnelle puisqu'elles s'enrichissent lors des périodes de stress et se maintiennent à un certain niveau lors des périodes de récupération [5]. L'accumulation de H3K4me3 n'est pas spécifique à la mémoire de sécheresse, car elle a également été observée dans la mémoire de stress thermique [49] et de salinité [11].

En revanche, des niveaux élevés de Ser5P pol II ont été mal décrits chez les plantes, mais se sont révélés prédominants dans les gènes impliqués dans le développement et la réponse aux stimuli chez les animaux (50).

Les facteurs ou gènes qui provoquent l'association ser5P pol II et H3K4me3 avec les gènes de mémoire et la mémoire de stress transcriptionnel sont encore inconnus. L'histone H3K4 méthyltransféraseATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) est nécessaire mais pas suffisante, car la réponse mémoire transcriptionnelle chez le mutant atx1 est atténuée mais pas éliminée. De même, l'implication de l'ABA et des facteurs de transcription régulés par l'ABA tels que AREB1, AREB2 (ABSCISIC ACID–RESPONSIVE ELEMENT BINDING PROTEIN 1 et 2, respectivement) et ABF3 (ABSCISICACID RESPONSIVE ELEMENTS-BINDING FACTOR 3) est importante pour l'ampleur de l'induction de certains facteurs de transcription. gènes de mémoire, mais non essentiels à la réponse mnésique [25].

Plus récemment, l’implication potentielle de la méthylation de l’ADN dans la mémoire du stress dû à la sécheresse a été démontrée chez la plante de résurrection Boea hygrometrica (51). La régulation positive des gènes de mémoire, notamment le facteur d'épissage de pré-ARNm 38A, le transporteur d'acides aminés vacuolaire 1- et la pyrophosphorylase de sucre UDP, a été associée à des variations de méthylation du promoteur dans les contextes CG et CHG.

Bien que ces modifications épigénétiques ne soient généralement pas héritées méiotiquement, elles peuvent, dans certains cas, être transmises à la génération suivante et former une mémoire transgénérationnelle. Ce mécanisme pourrait être d'un grand intérêt à des fins de sélection, notamment pour améliorer l'adaptation à long terme des plantes à des environnements fluctuants [10,52]. Les gènes non-mémoire sont impliqués dans la mémoire transcriptionnelle en jouant un rôle dans la mise en œuvre de marques épigénétiques sur les gènes mémoire.

Des gènes non-mémoire ont été identifiés, comme une méthyltransférase putative [−/=] avec un domaine de liaison à l'ADN et un gène [+/=] annoté « facteur de remodelage des nucléosomes » [34]. L'activité des facteurs de transcription (TF) est impliquée dans la mémoire de stress, bien que le modèle de mémoire transcriptionnelle d'un TF ne détermine pas nécessairement le modèle de mémoire de ses cibles (même s'il est direct).

Par exemple, le modèle d'expression mnésique du facteur de transcription bHLHMYC2 soumis à des stress de déshydratation répétés n'était pas corrélé avec le modèle d'expression non-mémoire de son gène cible RD22 (27). Chez Zea mays et Arabidopsis thaliana, environ 10 % des gènes de mémoire de stress dû à la sécheresse codaient pour des TF, mais certaines familles ont été identifiées comme étant spécifiques à l'espèce.

Par exemple, les TF de la famille NAC (NAM, ATAF et CUC) avec une signature [+/+] et les membres de la famille AP2/ERF de type intégrase (APETALA 2/EREbinding factor) avec une signature [+/−] étaient fortement représentés. dans le maïs, tandis que les TF des familles AP2/ERF, bHLH (basic helix-loop-helix) et ZF (Zinc finger) étaient plus spécifiques à Arabidopsis thaliana [26]. Un niveau supplémentaire dans la régulation des gènes mémoire pourrait impliquer de petits ARN, en particulier microARN (miARN), comme indiqué pour la mémoire du stress thermique (HS).

Chez Arabidopsis thaliana, la thermotolérance est compromise dans les mutants de la voie des miARN tels que ago1 (argonaute1) et dcl1 (dicer-like1) (53). L'analyse fonctionnelle a démontré que mir156 est spécifiquement requis pour la mémoire HS grâce à la répression de ses cibles SPL2 (SQUAMOSA Promotorbinding Protein-like 2) et SPL11.

De plus, la surexpression de mir156 a amélioré et prolongé l’effet mémoire HS (53). Chez Medicago sativa (luzerne), les lignées surexpressrices mir156 ont montré une meilleure tolérance au stress de la sécheresse [54], et des miARN sensibles à la sécheresse ont été identifiés dans de nombreuses espèces cultivées, notamment les légumineuses [55], les céréales ([56] lors d'une revue) et Solanum lycopersicum [57] . La mesure dans laquelle les miARN pourraient jouer un rôle dans la mémoire liée au stress dû à la sécheresse reste à élucider.

2.5. Biomasse végétale et productivité

La production et le rendement de la biomasse végétale sont les principaux indicateurs macroscopiques de la mémoire du stress hydrique, car ils intègrent les différents mécanismes moléculaires et processus physiologiques impliqués dans la réponse des plantes à des stress répétés.

Par exemple, les plantes Triticum aestivum apprêtées au stade du tallage ont produit des rendements plus élevés que les plantes non apprêtées après des stress ultérieurs, probablement en raison de modulations des niveaux d'hormone de croissance (c'est-à-dire une teneur plus élevée en cytokinine, en acide indole -3- acétique, en gibbérelline et en ABA plus faible. dans les plantes apprêtées) [29].

L’amorçage au stade de la graine peut avoir des effets durables. L'osmoprimation des graines de Triticum aestivum avec du polyéthylène glycol (PEG) avant l'apparition des phases de sécheresse et d'assemblage a conduit à un taux de croissance relatif soutenu pendant le stress et à un rendement final en grain plus élevé [30]. Cependant, la mémoire du stress dû à la sécheresse ne peut pas être généralisée, car son établissement repose sur l'espèce et le génotype. -dépendant.

Les différences de mémoire transcriptionnelle qui existent entre Arabidopsis thaliana et Zea mays soumises à des stress de déshydratation répétés (décrits ci-dessus) peuvent refléter des différences dans les fonctions photosynthétiques et métaboliques associées entre les plantes C3 et C4 [26], alors que nous émettons l'hypothèse que les différences de mémoire physiologique entre les cultures allouant davantage de leur les ressources affectées aux organes non reproducteurs (par exemple, les tubercules) par rapport à celles qui remobilisent les ressources vers les semences pourraient s'expliquer par des relations source-puits contrastées.

Des différences dans les capacités de mémoire du stress dû à la sécheresse entre les génotypes ont été mises en évidence chez plusieurs espèces. Chez Solanum tuberosum, bien que l'amorçage ait induit une augmentation de la teneur en acides aminés des tubercules dans les deux variétés Sarnav et Unica, l'amorçage n'a entraîné qu'un rendement en tubercules plus élevé pour la variété Sarnav (42).

Chez Triticum aestivum, la tolérance plus élevée du cultivar Luhan que du cultivar Yuangmai a été liée à une capacité de mémoire de stress plus élevée en réponse à des sécheresses récurrentes (28).

2.6. Compromis entre la mémoire du stress et l’oubli du stress (réinitialisation de la mémoire)

L'amorçage des plantes induit par une préexposition au premier stress peut permettre une réponse plus rapide ou plus intense au stress ultérieur [24], et son coût est estimé comme relativement faible par rapport aux plantes naïves qui expriment constitutivement des gènes liés au stress [6,9,58,59 ].

Pourtant, maintenir un état d'amorçage via des mécanismes à court terme (acclimatation morphologique, changements physiologiques, altérations moléculaires et métaboliques) et à long terme (processus épigénétiques) consomme de l'énergie et peut avoir un impact négatif sur d'autres processus biologiques tels que la croissance des plantes (y compris la photosynthèse et l'exploitation des ressources). allocation) ou de développement [22].

Il peut donc être avantageux d’apprendre à oublier. La réinitialisation (ou oubli du stress) a été proposée comme principale stratégie végétale pour affiner la croissance dans des conditions environnementales fluctuantes et imprévisibles [22]. Tout au long du cycle végétal, des périodes alternées d'établissement et de réinitialisation de la mémoire pourraient être provoquées par le métabolisme de l'ARN, le silençage post-transcriptionnel des gènes ou la méthylation de l'ADN dirigée par l'ARN (22).

À notre connaissance, la réinitialisation d’un état d’amorçage d’une plante après un événement de sécheresse n’a pas encore été étudiée. Cependant, dans le cas de la mémoire due au stress thermique, la réinitialisation implique une dégradation des protéines HSP induite par l'autophagie pendant la récupération afin de réinitialiser le protéome cellulaire (60). Ainsi, l'établissement de la mémoire de stress et sa réinitialisation semblent être coordonnés par des mécanismes affinés qui modulent la durée de la mémoire (par exemple, quatre jours dans une étude sur la mémoire de stress thermique) [60]. En conséquence, ce processus contribue à atténuer l’impact négatif des stress récurrents sur la production de biomasse végétale [9].

Trop peu de preuves tangibles sont actuellement disponibles pour comprendre la dynamique et la régulation du compromis entre la mémoire de stress et la réinitialisation du stress, ouvrant ainsi un immense front scientifique pour les années à venir. À cette fin, nous proposons un cadre d'analyse conceptuel (Figure 3) y compris la mémoire de stress, l'oubli de stress et la mémoire de récupération qui pourraient aider à comprendre la dynamique de ces processus.

Ce cadre conceptuel suit le concept général initialement développé par Couchoud et al. [61], qui implique la caractérisation de différents paramètres pendant les périodes de stress hydrique et de récupération : impact du premier stress, dynamique de récupération après chaque stress et durée de la mémoire de stress.

Enfin, une meilleure caractérisation de la dynamique régulatrice sous-jacente à la mémoire de stress permettrait de prédire les réponses des plantes à des stress multiples sur la base d'une modélisation basée sur les processus. De plus, grâce aux progrès techniques et à la disponibilité accrue d'outils et de méthodes plus puissants, une compréhension plus approfondie de la dynamique de mémoire de stress/oubli sera possible.

Ces outils incluent le phénotypage à haut débit des pousses et des racines qui permettent le criblage d'un grand nombre de génotypes dans des conditions contrôlées (les principaux centres de phénotypage végétal font partie du réseau international de phénotypage végétal ; www.plant-phenotyping.org, consulté le 7 septembre 2021).

Des outils et méthodes moléculaires basés sur des approches multiomiques et de biologie des systèmes peuvent aider à identifier les principaux régulateurs nécessaires à l'amélioration génétique (62).

Les progrès récents en épigénétique ont permis la construction d'« épi-populations » capables de révéler des « épi-allèles » dont les variantes peuvent également être considérées comme des cibles de reproduction [10]. Ensuite, une fois les gènes candidats identifiés, des outils d’édition du génome tels que CRISPR-Cas9 [63] seront utiles pour la validation fonctionnelle des gènes. Enfin, les techniques de speed-breeding, en raccourcissant le cycle de croissance des plantes, accéléreraient grandement l’amélioration génétique des cultures [64].

3. Mémoire de stress hydrique et interaction plante x microbiome

Les micro-organismes du sol établissent de fortes interactions avec les plantes concernant l'acquisition de nutriments, la protection contre les agents pathogènes et les changements physico-chimiques bénéfiques dans le sol. L’humidité du sol est un facteur clé de la composition et de l’activité de la communauté microbienne. En raison du renouvellement beaucoup plus rapide des micro-organismes du sol par rapport aux plantes, la mémoire au niveau individuel est moins pertinente pour les microbes du sol à l’échelle communautaire. Au lieu de cela, le terme « héritage » est généralement utilisé pour décrire les effets des changements dans les conditions environnementales sur la communauté microbienne du sol au fil du temps [65].

L'adaptation microbienne aux périodes de sécheresse suivie d'une réhumidification implique différents mécanismes d'adaptation, tels que la sporulation ou la production d'osmolytes pour résister au stress osmotique, qui sont liés à des stratégies de vie selon un gradient de résistance à la sécheresse à opportuniste (66).

En plus du changement important et rapide inhérent au potentiel hydrique du sol, la réhumidification déclenche des poussées de minéralisation en C et N qui constituent une modification supplémentaire des conditions environnementales du sol [67,68]. Les progrès de la microbiologie moléculaire au cours des dernières décennies, basés sur le séquençage de nouvelle génération et incluant la métagénomique et la métatranscriptomique, ont mis en lumière les réponses dynamiques des micro-organismes du sol et leur activité aux cycles sec-humide.

L'exposition d'une communauté microbienne à la sécheresse peut améliorer sa résistance aux sécheresses ultérieures et aux événements de réhumidification [69,70]. Plus généralement, les effets hérités des conditions de sécheresse passées peuvent façonner la réponse des communautés microbiennes du sol aux sécheresses futures [65, 70, 71].

En conséquence, l'héritage microbien peut affecter les fonctions majeures du sol telles que la décomposition [72] ou les mécanismes liés à la décomposition [73,74], ce qui influencera directement l'état nutritionnel de la plante et affectera probablement les propriétés de l'écosystème. Par exemple, les effets d’une année anormalement chaude peuvent contribuer à des changements dans le fonctionnement des écosystèmes qui sont liés aux interactions plantes-microbes et peuvent persister plusieurs années après un épisode de sécheresse (75).

Les effets du stress hérité de la sécheresse sur les micro-organismes modifient-ils la réponse des plantes au stress ultérieur ? Les communautés microbiennes adaptées au stress hydrique peuvent améliorer la condition physique des plantes et leur résistance à la sécheresse [76–78]. De même, les communautés microbiennes soumises à des conditions de sécheresse antérieures peuvent modifier la direction de la rétroaction plante-sol (79). À l’inverse, les effets de mémoire des plantes façonnent-ils la réponse des micro-organismes du sol à une sécheresse ultérieure ?

L'augmentation des rhizodépositions sous un stress de sécheresse modéré est une tendance généralement observée, malgré la variabilité spécifique à l'espèce, qui devrait stimuler directement le fonctionnement de la communauté microbienne (80). Dans des conditions sous-optimales, les plantes peuvent sélectionner des micro-organismes bénéfiques dans leur rhizosphère grâce à l'exsudation de différents composés disponibles pour les micro-organismes du sol [81].

Par exemple, les sécrétions racinaires d’hormones impliquées dans les réponses immunitaires des plantes, telles que l’acide salicylique et l’acide jasmonique, peuvent façonner l’assemblage et la fonctionnalité de la rhizosphère et du microbiome racinaire (77). L'enrichissement du sol en micro-organismes protecteurs des plantes peut être bénéfique pour la plante au cours de son cycle, mais également pour les générations futures de plantes poussant dans le même sol [82].

L’effet d’héritage du sol pourrait donc être un facteur clé de la composition et de la productivité de la communauté végétale terrestre, avec des effets qui persistent dans le temps (76). Nous suggérons qu'ils devraient être explicitement pris en compte lorsqu'on aborde un cadre étendu de mémoire du stress des plantes. Le défi, cependant, est que l'héritage microbien se produit sur des périodes plus longues que les effets de mémoire des plantes, car il faut du temps pour que les changements de composition et d'activité s'établissent dans une communauté fondamentalement dynamique.

4. Conclusions

La mémoire du stress hydrique des plantes implique des processus associés à la photosynthèse, aux mécanismes énergétiques, à l'ajustement osmotique, aux fonctions de protection cellulaire et au maintien de l'état de l'eau.

Les mécanismes de mémoire sont mieux connus au niveau de la pousse, mais il est essentiel de caractériser ceux au niveau de la racine. En effet, le rôle du système racinaire dans l’absorption de l’eau et des nutriments est crucial pour la croissance, le développement et le rendement des plantes. D’un point de vue plus large, l’interaction étroite entre la mémoire du système racinaire et l’héritage du microbiome dans le sol représente le prochain défi à relever.

La plupart des études sur la mémoire des plantes ont été menées sur des cultures céréalières ou végétatives de stockage, tandis que la mémoire de stress des légumineuses a peu été abordée. Cependant, les légumineuses constituent un modèle de choix pour comprendre la mémoire des plantes en interaction avec les micro-organismes du sol, en raison de leur capacité à établir des relations symbiotiques avec le rhizobium et les champignons mycorhiziens.

Une approche plus holistique et dynamique de la résilience des plantes i) prendrait en compte les interactions plantes-microbes et ii) améliorerait la compréhension de la mémoire de récupération après une période de stress et du compromis délicat entre la mémoire des plantes et l'oubli. Une meilleure connaissance de la résilience des plantes, qui inclut la mémoire de stress, semble ainsi ouvrir de nouvelles perspectives dans le contexte général de la sécurité alimentaire dans un contexte de changement climatique.
Contributions de l'auteur : rédaction du projet original, CJ ; rédaction-révision et édition, CJ, CS, RLB, VV et MP ; supervision, MP Tous les auteurs ont lu et accepté la version publiée du manuscrit.

Financement : Ce travail a été réalisé à travers le projet ARECOVER de l'Institut Carnot Plant2Pro et le projet EAUPTIC soutenu par le "Fond Unique Interministériel" (3870401/1), BPI France (0097244/00), le Conseil Régional de Bourgogne (0133465/00), Dijon Métropole (2018-118-20180820) et le "Fonds Européen de Développement Régional" (2018-6200FEO003S01889). CJ était soutenu par un doctorat. bourse de l'Université de Bourgogne.

Conflits d'intérêts : Les auteurs ne déclarent aucun conflit d'intérêts.

Les références

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