Connexions du cervelet humain et cortico-cérébelleux impliquées dans l'amélioration de la mémoire émotionnelle, partie 2

Les informations émotionnelles sont mieux mémorisées que les informations neutres. De nombreuses preuves indiquent que l'amygdale et ses interactions avec d'autres régions cérébrales jouent un rôle important dans l'effet d'amélioration de la mémoire de l'excitation émotionnelle. Bien que le cervelet soit impliqué dans le conditionnement de la peur, son rôle dans l’amélioration émotionnelle de la mémoire épisodique est moins clair. Pour résoudre ce problème, nous avons utilisé une approche d’IRM fonctionnelle du cerveau entier chez 1 418 participants en bonne santé.

L'émotion fait référence aux sentiments et aux expériences intérieures humaines et constitue une partie importante des activités psychologiques humaines. La mémoire est une capacité intellectuelle fondamentale de l'être humain. C'est le processus par lequel les humains obtiennent des informations sur leurs expériences passées, les préservent et les examinent. Les deux jouent un rôle important dans les activités de la vie humaine et il existe une relation étroite entre eux.

La relation entre les informations émotionnelles et la mémoire est très étroite. Selon les recherches, lorsque les gens vivent des expériences émotionnelles, ils traitent les informations émotionnelles de manière plus approfondie et plus détaillée, améliorant ainsi le point de départ et la force de conservation des informations stockées en mémoire. Cela signifie que l’expérience intérieure contenue dans l’expérience émotionnelle est plus facile à retenir par le cerveau humain et plus difficile à oublier.

Par conséquent, les informations émotionnelles peuvent également stimuler l’enthousiasme humain pour l’apprentissage et la création. Lors d’expériences émotionnelles, les gens sont plus sensibles et curieux des informations qu’ils reçoivent, favorisant ainsi l’apprentissage et la créativité humaine. Dans le même temps, l'expérience émotionnelle peut également stimuler l'expression émotionnelle et les compétences sociales des gens, améliorant ainsi l'intimité des relations émotionnelles humaines.

En résumé, la relation entre information émotionnelle et mémoire est indissociable. L'expérience émotionnelle peut favoriser une compréhension approfondie de l'information et du stockage de la mémoire, et le stockage de la mémoire peut améliorer la réponse à l'expérience émotionnelle humaine et les capacités d'expression émotionnelle. Par conséquent, nous devrions accorder plus d'attention à nos propres expériences émotionnelles et essayer de trouver plus de beauté et de bonheur dans la communication émotionnelle afin de promouvoir l'amélioration de nos propres émotions et de notre mémoire. On voit que nous devons améliorer notre mémoire. Cistanche deserticola peut améliorer considérablement la mémoire, car Cistanche deserticola peut également réguler l'équilibre des neurotransmetteurs, comme en augmentant les niveaux d'acétylcholine et de facteurs de croissance. Ces substances sont très importantes pour la mémoire et l'apprentissage. En outre, la viande peut également améliorer la circulation sanguine et favoriser l'apport d'oxygène, ce qui peut garantir que le cerveau reçoive suffisamment de nutriments et d'énergie, améliorant ainsi sa vitalité et son endurance.

Cliquez sur connaître les suppléments pour améliorer la mémoire

Premièrement, nous avons identifié des clusters activés de manière significative lors d’un codage mémoire amélioré d’images émotionnelles négatives et positives. En plus des régions cérébrales bien connues liées à la mémoire émotionnelle, nous avons identifié un groupe dans le cervelet. Nous avons ensuite utilisé une modélisation causale dynamique et identifié plusieurs connexions cérébelleuses avec une force de connexion accrue correspondant à une mémoire émotionnelle améliorée, dont une avec un cluster couvrant l'amygdale et l'hippocampe, et des connexions bidirectionnelles avec un cluster couvrant le cortex cingulaire antérieur. Les présents résultats indiquent que le cervelet fait partie intégrante d'un réseau impliqué dans l'amélioration émotionnelle de la mémoire épisodique.

L’amélioration de la mémoire pour les informations émouvantes sur le plan émotionnel est un phénomène bien reconnu qui a une valeur adaptative en termes d’évolution, car il est essentiel de se souvenir des situations à la fois dangereuses et favorables (1, 2). D’après des études réalisées sur des rongeurs, il est bien établi que l’excitation émotionnelle conduit à une activation noradrénergique de l’amygdale, qui à son tour active l’hippocampe et d’autres régions du cerveau pour améliorer la consolidation de la mémoire des informations éveillant émotionnellement (3-5).

De plus, des études menées sur des humains montrent que l’excitation émotionnelle et l’activation noradrénergique régulent déjà les processus de mémoire pendant l’encodage (6-10) et que la force de connexion de l’amygdale à l’hippocampe augmente rapidement pendant l’encodage d’informations émotionnellement éveillantes par rapport aux informations neutres (11). Outre l'amygdale et l'hippocampe, deux méta-analyses d'études sur l'activation du cerveau humain utilisant l'IRM fonctionnelle (IRMf) ont indiqué la pertinence potentielle de plusieurs régions cérébrales supplémentaires pour un codage amélioré de la mémoire déclarative par l'excitation émotionnelle, notamment le gyrus médio-occipital, le gyrus frontal moyen, le gyrus fusiforme. le gyrus, le gyrus frontal inférieur, le gyrus supramarginal, le cortex orbitofrontal, le cortex pariétal, le claustrum, le caudé et l'insula (12, 13).

Même si le cervelet a parfois été répertorié dans les études IRMf sur l'amélioration de la mémoire émotionnelle (14, 15), une méta-analyse incluant 15 études ne l'a pas répertorié (12). Une méta-analyse plus récente comprenant 25 études a effectivement révélé que le cervelet était activé de manière significative, mais après avoir exclu trois études ne montrant aucun effet d'amélioration du comportement, cette signification a disparu (13). Les raisons potentielles de cette ambiguïté incluent le fait que le cervelet n'a peut-être montré que des niveaux de signification inférieurs au seuil dans des études individuelles ou que le cervelet n'a a priori pas été inclus dans l'analyse (16).

Le cervelet est généralement connu pour son rôle important dans le contrôle des fonctions motrices (17). Cependant, il est prouvé que les sorties du cervelet ciblent non seulement les zones corticales motrices, mais également plusieurs régions corticales et sous-corticales non motrices impliquées dans les fonctions cérébrales supérieures, notamment les émotions et la cognition (18-21), et que le cervelet lui-même détient des représentations robustes de plusieurs réseaux impliqués dans ces fonctions (22, 23).

Notamment, les études sur les animaux et les humains montrent que le cervelet joue un rôle important dans le conditionnement de la peur (19, 24-27), qui est traditionnellement classé comme une forme d’apprentissage inconsciente ou non déclarative avec une forte composante émotionnelle (5, 28). Il est cependant moins clair si le cervelet est également impliqué dans l'effet renforçant l'excitation émotionnelle sur la mémoire épisodique, une forme déclarative de mémoire qui nécessite un codage de la mémoire consciente et permet la mémorisation consciente de l'information ainsi que de son contexte (5, 29, 30).

Des études sur les lésions animales et humaines ainsi que des études de neuroimagerie humaine indiquent que le conditionnement de la peur et l'amélioration émotionnelle de la mémoire épisodique dépendent en partie des mêmes fondements neuronaux, tels que l'amygdale (5, 12, 31, 32). Par conséquent, le cervelet pourrait être impliqué non seulement dans le conditionnement de la peur, mais également dans l’amélioration émotionnelle de la mémoire épisodique. Dans la présente étude, nous avons étudié si le cervelet et les connexions cérébelleuses-cérébrales sont impliqués dans le phénomène de mémoire épisodique supérieure suscitant de manière pré-émotionnelle des informations visuelles.

Nous avons utilisé un échantillon IRMf de 1 418 participants humains en bonne santé qui ont effectué une tâche d'encodage d'images contenant des images émotionnelles et neutres positives et négatives, suivie d'un test de rappel libre, qui évalue la mémoire épisodique (29, 30), 20 minutes après la fin de l'encodage. Bien que l'excitation émotionnelle plutôt que la valence ait été identifiée comme étant à l'origine de l'effet d'amélioration de la mémoire des informations saillantes sur la mémoire épisodique (5, 33, 34), des différences liées à la valence ont également été identifiées (35).
Ici, nous nous sommes concentrés sur l'identification des effets d'excitation émotionnelle communs à la valence positive et négative. La grande taille de l'échantillon nous a permis de diviser l'échantillon en un échantillon de découverte (n=945 participants) et un échantillon de réplication (n=473 participants ; voir Matériel et méthodes). Pour mesurer les corrélats neuronaux de la mémoire supérieure pour les informations émotionnelles lors de l'encodage, nous avons utilisé le paradigme de la mémoire émotionnelle ultérieur (12). Ce paradigme évalue la différence entre l'activité de codage des éléments émotionnels rappelés avec succès par la suite et celle des éléments émotionnels non rappelés, par rapport aux éléments neutres rappelés et aux éléments neutres non rappelés (appelés « encodage de mémoire émotionnelle amélioré »). Dans un premier temps, nous avons identifié des voxels présentant une activité significativement accrue lors d’un codage amélioré de la mémoire émotionnelle dans l’échantillon de découverte. Nous avons effectué cette analyse sur l'ensemble du cerveau, y compris le cervelet.

À partir des voxels qui ont montré une activité accrue lors d'un codage amélioré de la mémoire émotionnelle, nous avons défini des régions d'intérêt (ROI). Nous avons défini les ROI de manière fonctionnelle plutôt qu'anatomique, car la sensibilité de la détection de la présence de connexions peut être augmentée en utilisant des ROI qui correspondent aux limites fonctionnelles réelles (36). Plus précisément, nous avons combiné des voxels avec un profil de réponse similaire pour créer des ROI spatialement cohérentes et temporellement homogènes en utilisant une approche de clustering (37). Nous avons ensuite testé si les ROI identifiés présentaient une activité accrue lors d'un codage amélioré de la mémoire émotionnelle dans l'échantillon de réplication.

Avec les ROI répliquées (c'est-à-dire une ROI cérébelleuse, 25 ROI cérébrales), nous avons finalement exploré la connectivité efficace dirigée entre la ROI cérébelleuse et les ROI cérébrales en utilisant la modélisation causale dynamique (DCM) (38, 39) dans les deux échantillons. Alors que le DCM a été initialement développé pour tester des hypothèses spécifiques concernant la présence, la direction et les modulateurs de la connectivité efficace entre un ensemble de régions cérébrales prédéfinies, elle peut également être appliquée de manière exploratoire impliquant un grand nombre de régions et de modèles cérébraux ([40] ; voir Matériels et méthodes).

Ici, nous avons appliqué le DCM pour explorer la connectivité efficace dirigée entre la ROI cérébelleuse et les ROI cérébrales impliquées dans l'amélioration de la mémoire émotionnelle. Le DCM nous a permis de déterminer 1) si la force de ces connexions était augmentée lors d'un codage réussi de la mémoire émotionnelle, et 2) la direction d'une connectivité efficace pour savoir si l'entrée du cervelet entraîne de manière causale une ROI cérébrale impliquée dans l'amélioration de la mémoire émotionnelle ou si la direction de l'influence est la inverse.

Résultats

Données comportementales : Amélioration de la mémoire émotionnelle. Les résultats comportementaux dans les échantillons de découverte et de réplication ont indiqué que les participants se souvenaient librement de plus d'images émotionnelles (positives et négatives) que d'images neutres (échantillon de découverte, différence moyenne : 4,50 ± 2,76 [moyenne ± SD], T {{4} },01, P=7,53 x10-268, n=945 ; échantillon de réplication, différence moyenne : 4,65 ± 2,60 [moyenne ± SD], T=38,82, P=7.03 x 10-149, n=473). Pour une description détaillée des données comportementales, voir référence (11). Cette amélioration de la mémoire émotionnelle n'était pas associée de manière significative à l'âge ou au sexe (P > 0,05 ; 2-latéral).

Activité liée à l’encodage amélioré de la mémoire émotionnelle.

Pour le contraste représentant un codage amélioré de la mémoire émotionnelle, 7,708 voxels avec une activité accrue ont été identifiés dans l'échantillon de découverte au niveau du cerveau entier, corrigés pour des comparaisons multiples à l'aide de la procédure de taux d'erreur familiale (FWE) (n { {4}}, Pwhole-brain-FWE-corrigé <0.05 ; Annexe SI, Fig. S2 et Tableau S3). Nous n'avons pas observé d'associations positives ou négatives significatives entre l'activité et les effets du sexe, de l'âge, des modifications du logiciel du scanner ou des modifications des bobines de gradient (Pwhole-brain-FWE-corriged > 0,05).

Les voxels liés à l'encodage amélioré de la mémoire émotionnelle ont été divisés en 30 groupes (c'est-à-dire les ROI) afin de réduire la dimensionnalité des données (Fig. 1 et annexe SI, figures S3 à S7, voir Matériels et méthodes pour plus de détails sur la méthode de morcellement). Un groupe (ROI 11) contenait des voxels isolés et de petits groupes de voxels qui n'étaient pas cohérents spatialement et ont donc été retirés d'une analyse plus approfondie.

Sur les 29 ROI restantes, 28 étaient situées dans les régions néocorticales et sous-corticales du cerveau et une dans le cervelet (Fig. 1 ; voir l'annexe SI, tableau S5 pour plus de détails sur le nombre de voxels ainsi que sur le percluster de correspondance anatomique). Selon un atlas probabiliste de résonance magnétique (RM) du cervelet humain (41), l'amas cérébelleux de l'échantillon de découverte a été cartographié principalement sur le vermis du cervelet (maximum local de 76 % dans le lobule IX et de 22 % dans l'échantillon de réplication). .

Sur les 29 ROI identifiées dans l'échantillon de découverte, 26 ROI (y compris le cervelet) ont également été activées de manière significative lors du codage amélioré de la mémoire émotionnelle dans l'échantillon de réplication (seuil de signification pour les maxima de ROI : T=4,41, P < {{ 4}}.05, unilatéral, corrigé par Bonferroni pour tous les voxels significatifs des 29 ROI identifiés dans l'échantillon de découverte). Les maxima pour les ROI 7, 13 et 25 n'ont pas atteint un niveau significatif dans l'échantillon de réplication et, par conséquent, ces ROI n'ont pas été prises en compte pour l'analyse DCM.

En résumé, les 26 ROI répliquées ont été cartographiées sur le cortex occipital, temporal, pariétal et frontal ainsi que sur l'amygdale/hippocampe, le cingulaire, le thalamus, le tronc cérébral et le cervelet (Fig. 1 ; annexe SI, tableau S5).

Notamment, l'activité liée à un codage de mémoire réussi ne différait pas de manière significative entre les images positives et négatives de la ROI cérébelleuse dans les échantillons de découverte et de réplication (Pwhole-brain-FWE-corriged > 0.05, Ppetit volume corrigé > 0,001).

DCM : force de connexion lors d’un codage amélioré de la mémoire émotionnelle.

Les 26 retours sur investissement répliqués liés à un codage amélioré de la mémoire émotionnelle sont entrés dans l'analyse DCM. Pour étudier les changements dans la force de connexion lors d'un codage amélioré de la mémoire émotionnelle entre la ROI cérébelleuse et les 25 ROI cérébrales restantes, nous avons utilisé une série de DCM à 2- nœuds (du cervelet vers tous les autres) pour explorer toutes les connexions par paires (bidirectionnelles) (notez qu'un un grand nombre de paramètres du modèle ont empêché l'inclusion des 26 ROI dans un seul modèle DCM).

Au sein de l'échantillon de découverte, 25 connexions (sur les 50connexions unidirectionnelles possibles) ont montré une force accrue lors d'un codage amélioré de la mémoire émotionnelle (probabilité a posteriori > 0,99). Compte tenu du nombre de tests, nous avons appliqué un seuil de probabilité conservateur de 0,99 et répliqué les résultats dans un échantillon indépendant en utilisant le même seuil (38, 42, 43). Quinze des 25 connexions présentaient également une force accrue dans l'échantillon de réplication (probabilité postérieure> 0, 99) (Fig. 2 et annexe SI, figures S8 à S10). Sur ces 15 connexions répliquées, 11 connexions ont montré une force de connexion accrue du cervelet aux régions cérébrales.

La connexion étroite entre la ROI cérébelleuse et la ROI 26 qui comprend les voxels de l'amygdale et de l'hippocampe est particulièrement intéressante (Fig. 2). Quatre connexions ont montré une force de connexion accrue des régions cérébrales au cervelet (Fig. 2). Les connexions entre la ROI cérébelleuse et la ROI 22 qui comprend des voxels de la ROI cingulaire rostralantérieure et entre la ROI cérébelleuse et la ROI 9 qui contient des voxels du cortex précentral ont montré une force accrue dans les deux sens.

Discussion

La présente étude visait à déterminer si le cervelet et les connexions cérébelleuses-cérébrales sont impliqués dans le phénomène de mémoire épisodique supérieure pour les informations visuelles suscitant des émotions. Dans un premier temps, nous avons identifié des clusters montrant une activité accrue lors d'un codage amélioré d'images émotionnelles. Les amas cérébraux sont cartographiés sur le cortex occipital, temporal, pariétal et frontal et sur l'amygdale/hippocampe, le cingulaire et le thalamus. Ces résultats d'activation cérébrale sont largement conformes aux résultats de deux méta-analyses de la mémoire émotionnelle améliorée codant pour les humains (12, 13) et de travaux expérimentaux approfondis chez les animaux (4, 32, 44).

En plus de ces régions cérébrales, nous avons trouvé des preuves solides d'un groupe situé principalement dans le vermis du cervelet montrant une activité accrue lors d'un codage amélioré de la mémoire émotionnelle dans deux grands échantillons. Il est intéressant de noter que la ligne médiane du cervelet est activée lors du rappel d'épisodes émotionnels de la vie personnelle, ce qui indique le rôle de cette région dans la récupération de la mémoire émotionnelle (21).

Il existe de plus en plus de preuves que le cervelet, en particulier le vermis cérébelleux, est impliqué de manière cruciale dans le conditionnement de la peur (19, 24, 26, 27). Chez les rongeurs, il a été démontré que les lésions du vermis abolissent le conditionnement de la fréquence cardiaque (45) et que le vermis est nécessaire au conditionnement intact de la peur (46). Chez l'homme, il a été rapporté que des patients présentant des lésions du vermis cérébelleux présentaient une acquisition altérée de la bradycardie conditionnée par la peur (47). De plus, une étude IRMf menée auprès de participants en bonne santé a révélé que le vermis était impliqué dans le conditionnement classique du clignement des yeux (48).

Le vermis a des projections efférentes vers les régions limbiques, y compris l'amygdale et l'hippocampe, structures impliquées respectivement dans le conditionnement retardé et le conditionnement des traces (49). La connexion du vermis avec l'amygdale et l'hippocampe permettrait également une influence du vermis sur la valorisation des souvenirs épisodiques par l'excitation émotionnelle, qui dépend des deux structures (5). Les résultats de la présente étude indiquent en effet que le vermis n'est pas seulement impliqué dans le conditionnement de la peur, mais est également impliqué dans le phénomène de mémoire épisodique supérieure d'informations visuelles émotionnellement éveillées.

L'analyse ultérieure de la connectivité DCM a indiqué que plusieurs connexions cérébelleuses-cérébelleuses ont montré une force accrue lors d'un codage amélioré de la mémoire émotionnelle (Fig. 2), ce qui suggère que le cervelet fait partie intégrante du réseau impliqué dans l'amélioration de la mémoire émotionnelle. Plus précisément, nous avons trouvé 11 connexions avec une force de connexion accrue du cervelet aux régions cérébrales. Dans le contexte d'un codage amélioré de la mémoire émotionnelle, la connexion à la ROI qui inclut les voxels de l'amygdale et de l'hippocampe (ROI 26) semble présenter un intérêt particulier. Il a été démontré que le cervelet et l'amygdale sont fonctionnellement interconnectés lors du conditionnement par la peur (50, 51).

De plus, des études chez le rat et le chat ont montré que la stimulation électrique du vermis (en dehors d'un contexte d'apprentissage) module (c'est-à-dire que certaines unités sont facilitées et d'autres sont inhibées) l'activité de l'amygdale et de l'hippocampe (52, 53), indiquant que le vermis est fonctionnellement connecté à ces cellules limbiques. Régions. Ces résultats correspondent à la direction trouvée dans l'analyse DCM actuelle, indiquant une influence du vermis sur le retour sur investissement 26. Il existe de nombreuses preuves que l'amygdale et l'hippocampe, ainsi que leurs interactions, sont impliqués de manière cruciale dans l'effet d'amélioration de l'excitation émotionnelle dans la mémoire épisodique ( 4, 5, 11, 54).

Nous avons également trouvé des preuves de l'implication de connexions bidirectionnelles du cervelet avec la ROI, qui comprenaient des voxels du cortex cingulaire antérieur (ROI 22), dans l'amélioration de la mémoire émotionnelle. Une étude IRM de connectivité fonctionnelle à l'état de repos chez des humains en bonne santé a montré que le cingulaire est fonctionnellement connecté au cervelet (23). De plus, le cingulaire antérieur a été lié à l'émotion, à l'évaluation des récompenses et aux représentations de valeurs (55). Il a été postulé que le cortex cingulaire antérieur, en plus de l'amygdale et de l'insula, est un élément fondamental d'un réseau de saillance à grande échelle qui fonctionne pour séparer les stimuli internes et extrapersonnels les plus pertinents pour guider le comportement (56, 57).

De plus, il a été rapporté que le réseau de saillance est activé par l'activation noradrénergique (58), un système de neurotransmetteur impliqué de manière cruciale non seulement dans les processus d'éveil et d'attention, mais également dans l'amélioration de la mémoire émotionnelle (59). Il est intéressant de noter que le locus coeruleus, le principal site de synthèse cérébrale des la norépinéphrine se projette également dans les zones du cervelet (60). Il reste encore à déterminer si le cervelet est activé directement par le locus coeruleus ou indirectement par le réseau de saillance.

De plus, nous avons trouvé une connexion bidirectionnelle du cervelet avec la ROI dans le cortex frontal (principalement précentral) qui peut être liée à la régulation des fonctions motrices (61), éventuellement à l'apprentissage moteur, dans le contexte de l'amélioration de la mémoire émotionnelle. Enfin, nous avons trouvé des connexions avec une force de connexion accrue de deux ROI cérébrales au cervelet (c'est-à-dire ROI 10, incluant les voxels des gyrus lingual et péri calcarin, et ROI 23, incluant les voxels du cortex occipital latéral).

For more information:1950477648nn@gmail.com