Partie 1: L’intégration transsaccadique repose sur une ressource de mémoire limitée

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Les mouvements oculaires saccadiques provoquent des transformations à grande échelle de l’image tombant sur la rétine. Plutôt que de recommencer le traitement visuel après chaque saccade, le système visuel combine des informations post-saccadiques avec une entrée visuelle d’avant la saccade. Fondamentalement, la contribution relative de chaque source d’information est pondérée en fonction de sa précision, conformément aux principes d’intégration optimale. Nous avons pensé que, si l’entrée pré-saccadique est maintenue dans un magasin à ressources limitées, comme le travail visuelmémoire, sa précision dépendra du nombre d’articles stockés, ainsi que de leur priorité attentionnelle. Les observateurs ont estimé la couleur des stimuli qui changeaient imperceptiblement au cours d’une saccade, et nous avons examiné où les rapports tombaient sur le continuum entre les valeurs pré-et post-saccadiques. Le biais en faveur de la couleur post-saccadique a augmenté avec la taille définie de l’affichage pré-saccadique, ce qui correspond à une pondération accrue de l’entrée post-saccadique à mesure que la précision de la représentation pré-saccadique diminuait. Dans une deuxième expérience, nous avons étudié si transsaccadiquemémoireles ressources sont allouées de préférence à des éléments dont l’attention est accordée. Un repère fléché indiquait qu’un élément présaccadique était plus susceptible d’être choisi pour le rapport. Comme prévu, les indices valides ont augmenté la précision de la réponse et biaisé les réponses vers la couleur pré-saccadique. Nous concluons que l’intégration transsaccadique repose sur unemémoireressource qui est répartie de manière flexible entre les stimuli pré-saccadiques.

Parce que l’acuité visuelle humaine est la plus élevée dans la fovéa et diminue en fonction de l’excentricité, nous déplaçons fréquemment nos yeux pour amener les objets d’intérêt dans la vision fovéale à haute acuité (Yarbus, 1967). Cependant, diriger notre regard vers un endroit

signifie nécessairement le retirer aux autres. Pour soutenir une perception détaillée et stable de la scène à travers les déplacements induits par le mouvement des yeux, il a été proposé que les informations provenant des fixations précédentes puissent être utilisées pour compléter l’entrée fovéale actuelle dans un processus connu sous le nom d’intégration transsaccadique (Irwin et Andrews, 1996).

Parce que l’intégration transsaccadique repose sur des informations du passé récent pour faciliter la performance dans le présent, une hypothèse intuitive est que le travail visuelmémoirecontribue au processus (Aagten-Murphy & Bays, 2019; Irwin, 1991; Prime, Vesia et Crawford, 2011). La mémoire de travail fait référence au stockage à court terme capable de maintenir une quantité limitée d’informations dans un état actif pour les rendre disponibles pour le traitement cognitif (Baddeley & Hitch, 1974). L’idée que la mémoire de travail visuelle pourrait également soutenir les processus perceptuels n’est pas nouvelle, car elle a déjà été impliquée dans la résolution de la perception ambiguë (Kang, Hong, Blake et Woodman, 2011; Scocchia, Valsecchi, Gegenfurtner et Triesch, 2013), la recherche visuelle (Desimone et Duncan, 1995) et les biais de stimulus séquentiels (Bliss, Sun et D’Esposito, 2017; Fritsche, Mostert et de Lange, 2017).

Informations d’objet pré-saccadiques maintenues en cours de travailmémoirepourrait – avec des transformations appropriées pour tenir compte du déplacement rétinien induit par la saccade (Bays & Husain, 2007; Bridgeman, Van der Heijden et Velichkovsky, 1994; Burr & Morrone, 2011) – servir de source d’information supplémentaire pour améliorer la perception post-saccadique. Des recherches antérieures, c’est-à-dire sous forme de moyenne pondérée, tiennent compte de la fiabilité relative de chaque entrée (Oostwoud Wijdenes, Marshall et Bays, 2015). En faisant la moyenne du bruit indépendant, le percept intégré résultant peut présenter une plus grande précision que l’une ou l’autre source seule (Ganmor, Landy et Simoncelli, 2015; Wolf et Schutz, 2015).

Malgré son intuitivité, preuve directe d’une implication du travail visuelmémoiredans l’intégration transsaccadique est rare. Plusieurs études ont examiné l’effet des saccades intermédiaires sur les tâches de mémoire de travail. Prime, Tsotsos, Keith et Crawford (2007) n’ont observé aucune différence dans une tâche de discrimination de changement entre les conditions dans lesquelles la position du regard était maintenue ou modifiée entre les présentations de stimulus ultérieures, suggérant que les saccades en elles-mêmes ne nuisent pas au fonctionnement du travail visuel.mémoireni le remplacer par un magasin transsaccadique séparé. Cependant, deux études utilisant des méthodes sensibles àmémoireprécision (Melcher & Piazza, 2011; Schut, Van der Stoep, Postma et Van der Stigchel, 2017; Shao et coll., 2010) ont conclu que le fait de faire une saccade à un élément visuel qui n’était pas pertinent pour lemémoirea altéré la précision du rappel ultérieur de la matrice de mémoire, avec une diminution des performances équivalente à l’augmentation de la taille définie du contenu de la mémoire de travail d’un élément (Schut et al., 2017). Cela suggère que l’allocation des ressources mémoire à la cible saccade est obligatoire.

intégration transsaccadique, mais est également compatible avec l’utilisation du travail visuelmémoirefaciliter d’autres processus perceptifs ou cognitifs, p. ex. faciliter la recherche visuelle (Oh et Kim, 2004; Woodman & Luck, 2004) ou des changements attentionnels après la saccade (Hollingworth & Matsukura, 2019).

À ce jour, les preuves les plus directes à l’appui de la participation au travailmémoiredans l’intégration transsaccadique provient d’une étude de Stewart et Schütz (2018). Comme dans les études précédentes, ces auteurs ont observé des avantages de performance transsaccadique dans l’estimation d’un stimulus unique proche des prédictions basées sur l’intégration optimale de l’entrée pré-et post-saccadique. Cependant, lorsqu’ils ont placé la même tâche pendant la période de maintenance d’un travail visuel typique d’un élémentmémoire, ils n’ont trouvé aucun avantage significatif de performance par rapport à la meilleure vue individuelle du stimulus (pré-ou post-saccadique). En d’autres termes, l’introduction d’une charge de mémoire de travail visuelle a aboli les preuves de l’intégration transsaccadique. Bien que ce résultat suggère fortement la disponibilité du travailmémoireest important pour obtenir les avantages de l’intégration, la conception à double tâche laisse son rôle exact incertain. En outre, la constatation qu’une charge de mémoire d’un élément a presque complètement aboli l’intégration transsaccadique est inattendue, étant donné les nombreuses preuves que plusieurs éléments peuvent être maintenus simultanément en fonctionnementmémoire(voir aussi Melcher, 2009; Melcher & Fracasso, 2012 pour la preuve que d’autres effets transsaccadiques ont des capacités supérieures à un).

L’une des caractéristiques déterminantes du travail visuelmémoirec’est que l’information qu’il peut contenir est très limitée (Alvarez et Cavanagh, 2004; Cowan, 1998; Luck & Vogel, 1997). Dans les tâches de rapport analogique, cette limite se manifeste par une diminution de la fidélité au rappel à mesure que le nombre d’éléments en mémoire augmente (Ma, Husain et Bays, 2014; Schneegans, Taylor et Bays, 2020; van den Berg, Shin, Chou, George et Ma, 2012; Zhang et Luck, 2008). De plus, travaillermémoirel’allocation est flexible, de sorte que les ressources peuvent être dirigées de préférence vers des éléments particuliers en fonction de la priorité comportementale (Bays, 2014; Bays et Husain, 2008; Oberauer & Lin, 2017; Schmidt, Vogel, Woodman et Luck, 2002; Yoo, Klyszejko, Curtis et Ma, 2018). Dans cette étude, nous avons étudié comment l’allocation du travailmémoireaux éléments présaccadiques influence l’intégration transsaccadique. Pour obtenir une estimation sensible et graduée du travailmémoire, nous avons utilisé la pondération relative des entrées pré-et post-saccadiques dans l’estimation de la couleur d’un article comme principale mesure de performance. D’après des études antérieures (Ganmor, Landy et Simoncelli, 2015; Oostwoud Wijdenes et coll., 2015; Wolf & Schutz, 2015), nous nous attendions à ce que cette pondération reflète la fiabilité relative des informations pré et post-saccadiques.

Expérience 1 :

Ici, nous avons cherché à savoir si l’intégration transsaccadique dépend d’une ressource limitée en manipulant la taille de l’ensemble pré-saccadique. Si le rôle du travail visuelmémoiredans l’intégration transsaccadique est de stocker l’entrée pré-saccadique, nous nous attendons à ce que la qualité de l’information disponible pour l’intégration diminue à mesure que le nombre d’éléments dans l’image pré-saccadique augmente. Pour tester cette prédiction, nous avons présenté aux observateurs un à quatre disques colorés dans leur vision périphérique avant de les inciter à exécuter une saccade horizontale au-delà du réseau de stimuli. Pendant la saccade, tous les disques sauf un ont disparu et la couleur du disque restant a légèrement changé. Les participants ont été invités à rapporter la couleur de ce disque, et nous avons utilisé la distribution de leurs réponses par rapport aux couleurs pré et post-saccadiques pour évaluer le poids attribué à chaque entrée. Parce que le changement de couleur était faible et se produisait pendant que l’œil bougeait, nous nous attendions à ce que les participants ne le sachent généralement pas. Nous avons testé cette hypothèse lors d’un débriefing structuré à la suite de l’expérience.

Méthode

Participants

Quatorze participants (9 femmes) âgés de 20 à 35 ans (moyenne = 24,7) ont participé à l’expérience 1.

Graphique 1. Exemple de séquence d’essai dans l’expérience 1 (pas à l’échelle), pour un essai avec une taille définie trois. Les cercles rouges pointillés représentent les fixations du regard. La flèche rouge pointillée représente le vecteur saccade. Le stimulus changeait dès que le regard traversait la ligne médiane verticale de l’écran. Le changement de couleur est exagéré à des fins d’illustration.

Les participants ont signalé une acuité visuelle normale ou corrigée à la normale. La vision normale des couleurs a été assurée par un test de dépistage (Ishihara, 1972) effectué avant l’étude. Les participants étaient naïfs quant au but de l’expérience et compensés par un paiement de 10 £ / heure. Les expériences ont été approuvées par le Cambridge Psychology Research Ethics Committee.

Le consentement éclairé a été obtenu conformément à la Déclaration d’Helsinki.

Appareil et stimuli

Les stimuli ont été présentés sur un moniteur Asus ROG PG279Q de 27 pouces (taux de rafraîchissement de 144 Hz, 2560 × 1440 pixels, mode ULMB et overclocking désactivé)

à une distance de vision de 60 cm. L’arrière-plan de l’écran était noir (0,3 cd/m2) tout au long de l’expérience. La position des yeux a été suivie en ligne à l’aide d’un EyeLink 1000 monté sur un bureau (SR Research). La génération et la présentation de stimuli ont été mises en œuvre dans Matlab à l’aide de la boîte à outils psychophysique (Kleiner, Brainard et Pelli, 2007). Le code personnalisé utilisait la minuterie d’événement de haute précision du chipset PC pour synchroniser l’écran et l’eye tracker, qui a été échantillonné de manière asynchrone à 1000 Hz. Nous avons mesuré un décalage d’entrée moyen (défini comme l’intervalle entre une demande logicielle de mise à jour de l’écran et 90% du changement de luminance souhaité terminé) d’environ 11 ms, conforme aux valeurs précédemment rapportées pour cet affichage (Fabius, Fracasso, Nijboer et Van der Stigchel, 2019; Zhang et coll., 2018).

Conception et procédure

La séquence d’essai est illustrée à la figure 1. Chaque essai a commencé par la présentation d’un point de fixation gris (diamètre 0,5 degré d’angle visuel, 71,3 cd/m2) sur un fond uniformément noir (0,3 cd/m2). Selon la direction de la saccade, le point de fixation apparaissait à 6 degrés à gauche ou à droite du centre de l’écran. Quatre lettres (A, B, C et D) ont été présentées aux emplacements de stimulus possibles, situés sur un cercle imaginaire de 4 degrés de rayon centré sur le point de fixation, à des positions angulaires (–60 degrés, –20 degrés, +20 degrés et +60 degrés) où

0 degré est dans la direction horizontale vers le centre de l’écran. Après que la fixation ait été maintenue à moins de 2 degrés du point de fixation pendant une période de

500 ms, un deuxième point (la cible de saccade) est apparu à un déplacement horizontal (et donc une amplitude de saccade requise) de 12 degrés à partir du premier point de fixation. Ce point indiquait l’endroit où les observateurs devaient saccader une fois qu’ils avaient reçu le signal. Notez qu’il n’a pas été possible de disposer les quatre emplacements de stimulus pour qu’ils soient simultanément équidistants des points de fixation pré-saccadiques et post-saccadiques. Nous avons choisi de rendre les quatre positions équidistantes de la fixation présaccadique, de sorte que les positions A et D étaient plus éloignées du point de fixation post-saccadique que B et C (10,0 degrés vs.

Après 500 ms de fixation supplémentaire, les lettres ont été remplacées par un, deux, trois ou quatre disques colorés (1 degré de diamètre). Les couleurs ont été tirées au hasard d’un cercle dans l’espace CIELAB (L = 74, origine à a = b = 0, rayon 40). Pour les tailles définies de un à trois, les positions inoccupées ont été choisies au hasard, contrebalancées d’un essai à l’autre et remplies de points d’espace réservé gris (0,3 degré de diamètre) pour réduire l’incertitude spatiale. Cet affichage pré-saccadique a été présenté sur 1000 ms. Après 1000 ms supplémentaires, le point de fixation d’origine a disparu et un bip a été émis en même temps,

indiquer au participant de faire un mouvement oculaire vers la cible de saccade le plus rapidement possible.

Une fois que le regard a franchi la ligne médiane verticale de l’écran, tous les éléments présaccadiques sauf un (emplacement contrebalancé entre les essais) ont été remplacés par des points d’espace réservé. La couleur de l’élément restant (c’est-à-dire post-saccadique) a été décalée de 25 degrés dans le sens des aiguilles d’une montre (CW) ou dans le sens inverse des aiguilles d’une montre (CCW) sur le cercle de couleur. La direction de ce changement a été choisie au hasard. L’élément post-saccadique a été affiché jusqu’à 300 ms après que le décalage de saccade ait été détecté par le logiciel de suivi oculaire.

élément post-saccadique, une roue chromatique (5 degrés de diamètre; tournée aléatoirement) est apparue autour du point de fixation post-saccadique. Une lettre indiquant la position de l’élément post-saccadique était affichée au centre de la roue. Les participants ont été invités à cliquer sur la couleur de la roue qui correspondait le mieux à la couleur mémorisée de l’élément indiqué par la lettre. Les lettres ont été utilisées comme repère sans masque pour indiquer quel élément signaler; Bien que la lettre indiquait toujours l’élément qui restait visible après la saccade, les essais pilotes ont révélé que les participants ignoraient souvent que l’un des éléments était affiché plus longtemps que la roue chromatique, le repère de lettre central a été remplacé par un disque (1 degré de diamètre) qui indiquait la couleur sous la position actuelle de la souris. Après l’enregistrement d’une réponse, la roue a été remplacée par le point de fixation pré-saccadique, initiant l’essai suivant.

2 degrés du point de fixation pré-saccadique à tout moment avant la saccade, si une saccade n’avait pas été initiée par 500 ms après la disparition du point de fixation pré-saccadique, si la saccade atterrissait plus loin que

À 2,5 degrés du point de fixation post-saccadique, si la saccade a pris plus de 150 ms ou si un clignotement a été signalé avant l’apparition de la roue chromatique. Lorsqu’un essai a été abandonné, un message de rétroaction s’affichait pour

2 secondes au centre de l’écran et un essai de la même condition expérimentale a été ajouté à la fin du bloc.

Les observateurs ont mené à bien 480 essais réussis répartis sur quatre blocs de 120 essais chacun. Dans chaque bloc, la taille et l’emplacement définis de l’élément signalé ont été entrelacés de manière aléatoire. Chaque session a commencé par un bloc de pratique dans lequel les participants ont été formés sur la composante de mouvement oculaire de l’expérience. Dans cette tâche pratique, le rapport de couleur a été remplacé par un retour d’information indiquant si la saccade avait satisfait à toutes les exigences expérimentales. Les messages d’erreur ont été expliqués verbalement par l’expérimentateur lorsqu’ils ont été déclenchés. La pratique s’est poursuivie jusqu’à ce que les participants soient confiants avec l’aspect oculomoteur de la tâche.

Analyse

Les principales mesures d’intérêt étaient le biais et la dispersion des réponses de couleur par rapport à la couleur pré et post-saccadique de l’élément sondé. Nous les avons estimés comme la moyenne circulaire et l’écart-type circulaire (ET), respectivement. À cette fin, nous avons tourné et reflété les valeurs de couleur rapportées, de sorte que 0 degré correspondant à la couleur pré-saccadique et les valeurs positives étaient dans la direction de la couleur post-saccadique.

Étant donné que les réponses ont été prises en compte dans la moitié des essais, tout biais global de réponse aux CW ou aux CCAC a été contrebalancé et n’aurait pas pu affecter le calcul de la moyenne circulaire ; toutefois, un tel biais de réponse tendrait à gonfler les estimations de la

SD circulaire. Pour résoudre ce problème, après avoir fait pivoter les réponses, mais avant de les refléter pour rendre la couleur post-saccadique positive (comme décrit ci-dessus), nous avons soustrait le biais de réponse global pour chaque participant, calculé comme la moyenne circulaire sur les essais. Cette opération a été appliquée lors de l’estimation de la DD circulaire uniquement, mais notez qu’elle n’aurait aucun effet sur les estimations de la moyenne circulaire.

Des tests statistiques d’hypothèses ont été effectués à l’aide de tests bayésiens ANOVA et Bayesian t dans JASP (JASP Team, 2020) avec des préalables par défaut. Les résultats sont avec un BF10 de cinq indique que la force des preuves pour une différence est cinq fois plus grande que la force des preuves pour aucune différence. Inversement, un BF01 sur cinq indique la même force de preuve en faveur de l’absence de différence.