Le brouillage optogénétique de la fréquence des oscillations thêta de l'hippocampe dissocie la récupération de la mémoire de travail des codes spatio-temporels de l'hippocampe, partie 2

Combinant la stimulation optogénétique de la SEP et l'imagerie calcique de l'hippocampe

Pour étudier les effets des manipulations thêta sur les codes spatiaux et temporels de l'hippocampe, nous avons combiné la stimulation optogénétique MS avec l'imagerie calcique dans CA1. Ce paradigme expérimental soulève deux problèmes potentiellement importants : les implants de lentilles GRIN impliquent des lésions tissulaires qui pourraient altérer l'état physiologique des oscillations thêta, et le spectre de longueurs d'onde de la LED d'excitation utilisée pour exciter GCaMP6f pourrait potentiellement chevaucher celui de l'opsine située sur les fibres terminales des fibres GABAergiques MS dans l'hippocampe.

L'hippocampe est une structure très importante du cerveau. Il est principalement responsable du stockage et du traitement des informations en mémoire. Comme nous le savons tous, la mémoire est une partie importante des activités intellectuelles humaines et un moyen important pour nous de communiquer et d’interagir avec notre environnement. La fonction de l’hippocampe est donc cruciale pour nos vies.

L'espace hippocampique est une manière de décrire la manière dont les informations spatiales sont traitées dans notre cerveau. Il fait référence à la zone active d'un groupe de neurones de notre cerveau qui traite les informations spatiales. Cette zone s’appelle la zone parahippocampique et est étroitement liée à l’hippocampe. La recherche montre que la zone proche de l’hippocampe traite les informations liées à l’espace et à la mémoire et constitue un élément clé de notre processus de mémoire.

Plus précisément, le traitement des informations spatiales par l’hippocampe comprend principalement deux aspects. Le premier aspect est notre sens de l’orientation et notre capacité à naviguer. Lorsque nous marchons, l'hippocampe enregistre nos pas et notre position, maintenant ainsi notre orientation dans l'espace. Si notre hippocampe est endommagé, cela peut entraîner des problèmes tels que la désorientation ou l’incapacité de retrouver le chemin du retour.

Un autre aspect est la capacité de mémoire. Les gens utilisent les informations spatiales fournies par l’hippocampe pour aider les gens à se souvenir. Si nous vivons quelque chose dans un certain endroit, l'hippocampe stockera cette information et nous pourrons en apprendre davantage sur ces expériences ou ces personnes grâce au rappel.

Nous renforçons constamment nos capacités de mémoire grâce à l’apprentissage, et l’hippocampe joue un rôle crucial dans ce processus. En raison de l’importance de l’hippocampe, nous devons prêter attention à sa santé et le protéger grâce à certaines méthodes. Le sudoku, la course à pied, l'apprentissage de nouvelles compétences, etc. peuvent tous améliorer notre mémoire et protéger la santé de notre hippocampe.

Par conséquent, un régime alimentaire, de l’exercice et un bon sommeil peuvent nous aider à protéger notre hippocampe et à améliorer notre capacité de mémoire. Lorsque nous avons un esprit clair et une mémoire forte, nous pouvons mieux comprendre le monde et créer une vie meilleure. On voit que nous devons améliorer notre mémoire. Cistanche deserticola peut améliorer considérablement la mémoire, car Cistanche deserticola peut également réguler l'équilibre des neurotransmetteurs, comme en augmentant les niveaux d'acétylcholine et de facteurs de croissance. Ces substances sont très importantes pour la mémoire et l'apprentissage. En outre, la viande peut également améliorer la circulation sanguine et favoriser l'apport d'oxygène, ce qui peut garantir que le cerveau reçoive suffisamment de nutriments et d'énergie, améliorant ainsi sa vitalité et son endurance.

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Pour vérifier si les implants de lentilles GRIN modifiaient la physiologie du thêta, nous avons d'abord implanté des souris avec une lentille GRIN dans l'hippocampe droit et deux électrodes dans les hippocampes gauche et droit, et avons trouvé des signaux thêta comparables dans les deux hémisphères (Fig. 3a). Nous avons comparé les oscillations thêta lors d'une exploration en champ ouvert chez des souris équipées à la fois d'une lentille GRIN et d'une électrode LFP attachée, à des souris équipées uniquement d'électrodes, et n'avons trouvé aucune différence significative entre les deux groupes (Fig. 3b). Nous n'avons trouvé aucune différence significative entre la puissance thêta relative chez les souris implantées avec une lentille GRIN et une électrode LFP (0,14 ± 0.007) par rapport à une électrode uniquement ( 0,154 ± 0,008 ; test t, t54=1,060, p=0,29).

Bien que des rapports précédents aient décrit qu'il était possible de combiner la stimulation optogénétique de ChrimsonR dans les corps cellulaires avec l'imagerie des inneurones GCaMP à proximité des terminaux avec une diaphonie minimale53, nous avons ensuite surveillé toute activation potentielle de l'opsine des terminaux MS dans l'hippocampe en enregistrant CA1- LFP tout en émettant une lumière d'excitation avec notre miniscope à travers une lentille GRIN. Après avoir calibré la puissance de sortie de la lumière du mini-scope (Fig. 3c), nous n'avons trouvé aucun effet de la lumière d'excitation bleue du mini-scope sur la puissance thêta endogène (1ANOVA, F(4,295)= 0.7729, p=0.5435 ; Fig. 3d).Comme il a été rapporté que la lumière d'excitation du mini-scope peut induire une légère dépolarisation des terminaisons transfectées avec ChrimsonR53, entravant potentiellement une dépolarisation induite par l'optogénétique, nous avons ensuite appliqué des stimulations MSoptogénétiques lors de l'imagerie avec un ~0,3 mW. /mm2 de puissance LED du mini-scope et ont pu perturber ou stimuler thêta de manière significative en utilisant respectivement une stimulation brouillée ou 8 Hz (test de Friedman χ2=6.000, p=0.0278 ; Fig. 3e) .

La perturbation des rythmes thêta module une petite partie des cellules CA1

Nous avons ensuite effectué des stimulations optogénétiques phasiques (5 s ON, 5 s OFF) de la SEP tout en enregistrant les cellules pyramidales CA1 alors que les souris exploraient librement un champ ouvert (Fig. 4a). Nous avons constaté qu'une partie des cellules enregistrées était constamment excitée dans ces conditions, tandis que d'autres étaient inhibées (Fig. 4b ; voir Méthodes). L'activité des cellules pyramidales pendant les stimulations était globalement inférieure par rapport à la ligne de base, pour les deux stimulations brouillées pendant la course (corrélation de Pearson, R2=0.567, p inférieur ou égal à 0.0 0{{20}}1) et de repos (R2=0.521, p inférieur ou égal à 0,0001), ainsi que pour les périodes de stimulation à 8 Hz (R{{ 14}}.6, p Inférieur ou égal à 0,0001 pour les périodes de repos ; R2=0.632, p Inférieur ou égal à 0,0001 pour les périodes de course ; n=1849 cellules, N=5 souris ; figure 4c). Dans l'ensemble, environ 6, 42 ± 0, 52% du total des cellules ont été modulées de manière significative par des stimulations optogénétiques brouillées (Fig. 4d). Parmi ces cellules modulées, 50,56 ± 6,38 % étaient inhibées tandis que 49,43 ± 6,38 % étaient excitées (n=1849 cellules, N=5 souris ; Fig. 4e).

Nous avons ensuite analysé les effets de la stimulation optogénétique sur le réglage spatial des neurones de l'hippocampe lorsque des souris exploraient librement le champ ouvert. À cette fin, nous avons calculé des cartes de taux d'activité en utilisant l'une ou l'autre des époques à l'intérieur ou à l'extérieur des périodes de stimulation (pour la condition de base, nous avons inclus les époques qui suivaient le même modèle 5 s ON, 5 s OFF utilisé pour la stimulation réelle ; Fig. 4f). La stabilité a ensuite été calculée comme la corrélation entre les cartes de taux pour les époques de référence et de stimulation. Malgré les changements susmentionnés dans l'activité globale, les cartes de fréquence n'ont montré aucun changement de stabilité spatiale pour les stimulations brouillées ou à 8 Hz (Kruskal – Wallis H3=3.5, p=0.1773 ; Fig. 4g).

La stimulation optogénétique de la SEP modifie le comportement mais pas les codes spatio-temporels

Pour évaluer les effets de la perturbation thêta sur les codes temporels et spatiaux, nous avons surveillé l'activité des neurones pyramidaux CA1 sur la piste linéaire des tons 3- (Fig. 5a). Ici, nous exploitons l'un des principaux avantages de l'imagerie calcique, qui est la possibilité d'enregistrer des cellules enregistrées sur plusieurs jours tout en effectuant des stimulations brouillées ou à 8 Hz certains jours (Figs. 5b, c, panneau inférieur). Nous avons concentré notre analyse sur des paires de jours avec le même laps de temps (48 h) entre les tests (Fig. 5c, panneau supérieur). Pour chaque condition, nous avons évalué la partie des cellules totales codant de manière significative pour une ou plusieurs variables et n'avons trouvé aucun effet de la stimulation 8 Hz ou brouillée sur le codage spatial et temporel (RM-ANOVA ; F2=0.807, p {{11 }}.453 pour l'effet principal des stimulations ; F6=1.283, p=0.285 pour l'interaction entre la stimulation et la variable codée, n=5 souris ; Fig. 5d).

Bien que la proportion de cellules n'ait pas changé dans les conditions de stimulation, nous avons évalué l'effet de la stimulation par MS sur la stabilité des courbes d'accord des cellules modulées en fonction du lieu, du temps et de la distance. À cette fin, nous avons suivi les neurones au fil des jours (Fig. 5c; voir Méthodes) et calculé la stabilité des champs de lieu et de temps en tant que corrélation par paire entre les champs sur 48 h. Étant donné que CA1 est connu pour afficher un remappage important au fil des jours, nous avons également utilisé deux jours sans stimulation pour calculer un score de stabilité de base à utiliser comme référence (Fig. 5e – g). Nous n'avons trouvé aucun changement dans la stabilité pendant la stimulation par MS pour les cellules modulées par le lieu (1ANOVA, F2=1.907, p=0.1511 ; n=205 paires de cellules regroupées à partir de N=5 souris indépendantes ; Fig. 5h), cellules modulées dans le temps (1ANOVA, F2=2.201, p=0.113 ; n=227 paires de cellules regroupées à partir de N=5indépendantes souris ; Fig. 5i) et cellules modulées en distance (1ANOVA, F2=0.6962, p=0.5024 ; n=64 paires de cellules regroupées à partir de N=5 indépendantes souris ; figure 5j). Nous avons également étendu la même analyse aux neurones conjonctifs (c'est-à-dire les neurones pouvant coder pour plus d'une variable ; Fig. 5a à f supplémentaires) et n'avons trouvé aucun effet de la stimulation optogénétique sur la stabilité de l'espace conjonctif (1ANOVA, F2=3.731, p=0.0661; N=4 souris indépendantes ; Fig. 5g supplémentaire), temporelle (1ANOVA, F2=1.993, p=0.8228 ; N {{47 }} souris indépendantes ; Fig. 5h supplémentaire) et cellules de distance (1ANOVA, F2=0.469, p=0.6400 ; N=4 souris indépendantes ; Fig. 5i supplémentaire).

Nous avons ensuite évalué la qualité des codes spatio-temporels à l'aide d'un classificateur bayésien anaïf pour décoder l'emplacement (Fig. 6a, b), le temps (Fig. 6cd) et la distance parcourue (Fig. 6e, f), en utilisant des échantillons bootstrap aléatoires (n {{3 }} échantillons bootstrap, n=160 cellules par échantillon). Les erreurs de décodage étaient systématiquement inférieures à celles des substituts mélangés, y compris lors d'une stimulation à 8 Hz ou brouillée pour la localisation (2ANOVA, F5=2172, p inférieur ou égal à 0.0001 ; n=50 échantillons bootstrap provenant d'une souris représentative ; Fig. 6a), temps (2ANOVA, F5=1292, p inférieur ou égal à 0,0001 ; n=50 échantillons bootstrap provenant d'une souris représentative ; Fig. 6c) et la distance (2ANOVA, F 5=1964, p inférieur ou égal à 0,0001 ; n=50 échantillons d'amorçage provenant d'une souris représentative ; Fig. 6e) indiquant que les codes spatio-temporels ont été préservés pendant la stimulation. Pour estimer la signification interindividuelle des codes spatio-temporels, nous avons évalué l'erreur de décodage en utilisant à la fois les résultats réels et aléatoires (voir Méthodes) pour un jour donné, pour chaque souris (Fig. 6b, d, f). Le contrôle optogénétique MS n'a pas été effectué. modifier de manière significative le codage de la localisation (1ANOVA, F2, 11=2.2332, p=0.1432 ; N=5 souris ; taille de l'effet η2=0.29 ; Fig. 6b), temps (1ANOVA, F2,11=0.4561, p=0.6452 ; N=5souris ; taille d'effet η2=0.07 ; Fig. 6d), ou distance ( 1ANOVA, F2, 11=0,6102, p=0,5606 ; N=5 souris ; taille d'effet η2=0,09 ; figure 6f).

Dans le paradigme comportemental utilisé pour analyser la modulation temporelle de l'activité neuronale, les souris sont programmées pour l'eau et entraînées à collecter des récompenses. Sur la base de cette hypothèse, nous avons quantifié le nombre de retours sur un site de récompense vide en tant qu'erreurs et calculé le pourcentage d'essais corrects par rapport au nombre total d'essais comme indicateur des performances (Fig. 6g). Dans ces conditions, nous avons trouvé un effet significatif de la stimulation optogénétique sur les performances au fil des jours (test de Friedmanχ2=6.000, p=0.0278) et en particulier une différence significative de performances entre les jours de référence et (78,70 ± 2,45 %) et stimulation brouillée (44,44 ± 5,56 % ; comparaisons multiples, p=0,0429 ; N=3 souris ; figure 6h). Seules les souris ayant effectué au moins 12 analyses ont été incluses dans cette analyse. En raison des limites de cette tâche (faible charge cognitive et faible nombre de souris testées), nous avons ensuite entrepris d'évaluer l'effet de la stimulation optogénétique MS dans des tâches de mémoire standardisées.

La perturbation des signaux thêta altère la reconnaissance spatiale et la récupération de la mémoire de travail

Pour tester le rôle des signaux thêta dans la mémoire spatiale, nous avons utilisé un groupe dédié de souris ayant reçu une injection de ChrimsonR et implanté une fibre optique dans la SEP (Fig. 7a, panneau de gauche). Les souris ont été soumises à une tâche de reconnaissance d'objets nouveaux (NPOR) (Fig. 7a, panneau de droite). Pour évaluer le rôle des oscillations thêta dans le codage et la récupération de la mémoire, nous Fig. 7|Les stimulations optogénétiques de la SEP perturbent la maintenance et la récupération, mais pas le codage de la mémoire épisodique et de travail. a Des souris ont reçu une implantation de fibres optiques dans la SEP après transfection de ChrimsonR (en haut). Ils ont ensuite été soumis à la nouvelle tâche de reconnaissance de la place d'un objet (en bas, voir Méthodes). b Dans cette tâche, les stimulations brouillées (rouge) et 8 Hz (bleu) pendant la récupération, ainsi que les stimulations 8 Hz (vert) mais non brouillées (jaune) pendant l'encodage ont perturbé les performances de la mémoire (2ANOVA, F4, 31=3. 283 pour l'effet principal du traitement, p=0,0097 ; taille de l'effet pour l'effet principal du groupe, η2p=0,306 ; N=12 souris). c

Pour examiner plus en détail l'effet de la stimulation MS sur le codage, la maintenance et la récupération de la mémoire, des souris ont été entraînées à une tâche de non-correspondance retardée à l'échantillon (DNMTS) dans un labyrinthe en T automatisé. d Les souris transfectées avec ChrimsonR (rouge) ou YFP (noir) ont été entraînées (en l'absence de stimulation) à choisir le bras correct et non correspondant jusqu'à ce que les performances dépassent un critère de 0,8 portions de choix corrects par jour, pour au moins deux jours consécutifs (bande verte ; RM-ANOVA, F8=8.738,p Inférieur ou égal à 0.0001 pour l'effet principal des jours d'entraînement ; tests de comparaison multiples Tukey par paires entre les groupes, p=0,420 ; N=17 souris). e–g Performances pendant la stimulation à différentes phases de la tâche pour les souris ayant reçu une injection de contrôles ChrimonR (en haut) ou YFP (en bas). L'ombrage rouge indique les régions stimulées du labyrinthe. e Performances quotidiennes moyennes lors de l'exécution de stimulations MS pendant l'encodage uniquement (RMANOVA, F11=2.197, p=0.547 ; N=17 souris). f Performance quotidienne moyenne lors de l'exécution de stimulations MS pendant la période de retard de 10 s uniquement (RM-ANOVA, F11=3.483,p=0.0495 ; taille de l'effet pour l'effet principal du traitement, η2p {{ 25}},109 ; N=17 souris).g Performance quotidienne moyenne lors de l'exécution de stimulations MS pendant la récupération uniquement (RM-ANOVA, F11=3,265, p=0,050 ; N { {33}} souris).

Tous les graphiques à barres et graphiques linéaires représentent la moyenne ± SEM d'au moins trois expériences indépendantes.Article https://doi.org/10.1038/s41467-023-35825-5Nature Communications|(2023) 14 :410 10réalisé des stimulations optogénétiques spécifiquement pendant les phases d'échantillonnage et de test et calculé l'indice de reconnaissance (RI ; voir Méthodes). Lors de la stimulation pendant la récupération, les performances de la mémoire étaient considérablement réduites à la fois pour les souris brouillées (0,472 ± 0.048 RI, n {{10}} souris) et 8 Groupes de stimulations Hz (0,435 ± {{40}},057 RI, n=6 souris), par rapport aux contrôles YFP qui ont montré une augmentation significative de l'exploration d'objets pendant les tests (0,61 ± 0,018 RI ; 2ANOVA, F4,31=3,283 pour l'effet principal du traitement, p=0,0097 ; taille de l'effet pour l'effet principal du groupe, η2p=0,306 ; N {{30 }} souris ; figure 7b). D'autre part, les stimulations brouillées pendant l'encodage n'ont pas altéré la mémoire au moment du test (0,60 ± 0,034 RI, p=0,0157, n=6 souris) mais une stimulation de 8 Hz pendant l'encodage a abaissé les performances de la mémoire à des niveaux aléatoires. (0,39 ± 0,074 RI, p=0,8740, n=6 souris).

Pour examiner l'effet du contrôle optogénétique de la MS sur des phases spécifiques de la fonction de la mémoire de travail (codage, maintenance et récupération), des souris ont été transfectées avec ChrimsonR et implantées avec des fibres optiques dans la MS et entraînées dans une tâche retardée de non-correspondance à l'échantillon (DNMTS). . Au cours de la phase d’échantillonnage, les souris ont été obligées de courir vers un bras désigné au hasard pour récupérer une récompense. Après un délai (10 s), ils pouvaient soit courir dans le bras opposé (bon choix) pour recevoir une autre récompense, soit courir dans le même bras non récompensé (bras incorrect ; Fig. 7c). L'avantage de cette tâche est de permettre des tests répétitifs, un isolement spécifique des phases de la tâche (entraînement, retard, tests) et des contrôles intra-sujets. Les souris ont été entraînées à cette tâche sans stimulation jusqu'à ce qu'un critère de performance de 0,8 (une partie des essais corrects) soit atteint pendant au moins deux jours. Les souris témoins ChrimsonR et YFP ont montré une amélioration significative au fil du temps (RM-ANOVA, F8=8.738,p inférieur ou égal à 0.00{{21} }1 pour l'effet principal des jours de formation). Il est important de noter que nous n'avons trouvé aucune différence de taux d'apprentissage entre les deux groupes (Tukey par paire ; p=0,42 0 ; Fig. 7d). Une fois que les souris ont appris la règle associée à la tâche DNMTS, nous avons évalué les performances tout en délivrant soit une fréquence brouillée (0,792 ± 0.045) ou 8 Hz (0. 850 ± 0.036) stimulation optogénétique dans la phase d'encodage (choix forcé) uniquement, et n'a observé aucune différence de performance par rapport à la ligne de base (0,825 ± 0.030, RMANOVA, F11=2.197, p=0.547, N=17 ; figure 7e). Lorsqu'elles sont stimulées uniquement pendant la période de retard, seules les stimulations brouillées diminuent de manière significative les performances de la mémoire (0,733 ± 0,057) par rapport à la ligne de base (0,825 ± 0,030, RM-ANOVA, F11=3,483, p=0,0495 ; taille de l'effet pour l'effet principal du traitement, η2p=0.109 ; Fig. 7f). En revanche, lorsqu'elles sont stimulées pendant la récupération, les souris stimulées à 8 Hz ont affiché des performances de mémoire considérablement réduites (0,675 ± 0,049) par rapport à la ligne de base (0,825 ± 0,030, RM-ANOVA, F11=3,265, p=0. 050 ; figure 7g). En revanche, les souris témoins YFP n'étaient pas affectées par les stimulations pendant l'encodage (RM-ANOVA, F2=0.1314, p=0.8781), la période de retard (RMANOVA, F2=0.2020, p=0.8197), ou récupération (RM-ANOVA, F2=0.0454,p=0.9557 ; taille de l'effet pour l'effet principal du traitement, η2p=0 .196) de mémoire de travail.

Le contrôle optogénétique des neurones SEP ne modifie pas la locomotion

Il a été rapporté précédemment que la stimulation des oscillations thêta pourrait diminuer la vitesse locomotrice et sa variabilité10, ce qui pourrait expliquer au moins en partie les effets des stimulations optogénétiques sur la mémoire de travail et la mémoire épisodique. Pour évaluer en profondeur la spécificité de la stimulation optogénétique SEP sur la mémoire, nous avons réalisé des expériences supplémentaires pour exclure les effets directs des stimulations optogénétiques sur la vitesse locomotrice. Un sous-ensemble de souris ayant reçu une injection de ChrimsonRand implantée avec des fibres optiques dans la MS ainsi que des électrodes LFP dans CA1 ont été autorisées à explorer librement un champ ouvert tout en étant soumises à des stimulations optogénétiques de 5 s ON, 5 s OFF (Fig. 6a supplémentaire). Stimulation à 8 Hz conduit à une stimulation cohérente des oscillations de l'hippocampe à cette fréquence (Fig. 6b supplémentaire). Ces stimulations n'étaient associées à aucun changement apparent du comportement locomoteur (Fig. 6c supplémentaire), y compris la vitesse moyenne (test non apparié et bilatéral, t116=0.4140, p=0.6796 ; Fig. supplémentaire. 6d) et coefficient de variation de vitesse (CV ; test t bilatéral non apparié, t 116=0,8296, p=0,4095, n=59 époques de stimulation ; Fig. 6e supplémentaire) . De même, une stimulation brouillée a systématiquement conduit à la suppression des oscillations thêta (Fig. 6f supplémentaire) mais à aucun changement apparent dans le comportement locomoteur (Fig. 6g supplémentaire), y compris la vitesse moyenne (test t bilatéral non apparié, t 118=0.2268 , p=0,8210 ; n=60 époques de stimulation ; Figure supplémentaire 6h) et CV de vitesse (test t bilatéral non apparié, t118=1,838, p {{36 }},686 ; n=60 époques de stimulation ; Fig. 6i supplémentaire).

Bien que la fréquence thêta naturelle et la vitesse locomotrice soient corrélées59, le sens exact de la causalité entre ces variables reste mal compris. Pour répondre à cette question, nous avons effectué une stimulation optogénétique en utilisant un paradigme 5 s ON, 5 s OFF, et une fréquence aléatoire a été sélectionnée pour chaque époque de stimulation (Fig. 6j supplémentaire). Ces fréquences de stimulation couvraient l'intégralité du spectre de la bande (Fig. 6k supplémentaire). Comme prévu, nous avons constaté que les fréquences d'oscillations thêta naturelles sont directement corrélées à la vitesse de course pour un exemple de souris (R2=0.1114, p inférieur ou égal à 0.0001 ; Fig. Supplémentaire 6l). Il est important de noter que lorsque la fréquence d'oscillation thêta résulte du contrôle optogénétique MS, la corrélation tombe en dessous du niveau de hasard (R2=0.0006779, p=0.6244 ; Fig. 6m supplémentaire), ce qui suggère que la locomotion dicte la fréquence thêta, mais pas la fréquence thêta. opposé. Nous avons systématiquement répliqué ces résultats sur des souris et observé une baisse de la corrélation entre la fréquence thêta et la vitesse locomotrice sous contrôle de stimulation optogénétique (test t apparié, t3=3,922, p=0,0295 ; N {{20 }} souris ; Fig. 6n supplémentaire). Dans l’ensemble, ces résultats confirment que notre stimulation optogénétique ne modifie pas le comportement locomoteur, ce qui est très pertinent pour les prochains tests comportementaux.

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