Partie 2 :Dynamique indépendante des activités EEG intracrâniennes spectrales basses, intermédiaires et hautes fréquences pendant la formation de la mémoire humaine

Contact : Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

En général, la puissance induite totale était significativement différente entre l'hémisphère gauche et l'hémisphère droit. Nous avons étudié cet effet de latéralité en estimant les profils temporels du changement de puissance moyenne dans chaque ROI. Bien qu'il y ait eu un effet de latéralité significatif dans au moins une bande de fréquence de chaque retour sur investissement (Fig.3A ; statistique t, p <0.05), le="" moment="" et="" l'ampleur="" de="" cet="" effet="" étaient="" spécifiques="" à="" une="" marque="" particulière="" et="" rci.="" les="" profils="" temporels="" du="" pouvoir="" induit="" dans="" la="" gauche="" et="">

l'hémisphère droit (Fig.3A ; rouge et bleu, resp.) fournit une autre signature spectrale de zones corticales particulières. L'hémisphère a eu un effet sur la puissance induite dans le temps (Fig.3B ; ANOVA à mesures répétées, codant la phase comme facteur intra-sujets, F=17.01, p < 0.001="" ,="" df="3)." lorsque="" la="" puissance="" totale="" induite="" a="" été="" comparée="" entre="" les="" régions="" cérébrales="" (posthoc="" tukey-kramer,="" p=""><0, 05),="" seuls="" les="" cortex="" préfrontal,="" temporal="" inférieur="" et="" visuel="" ont="" montré="" un="" effet="" de="" latéralité="" significatif="" (fig.="" 2c).="" l'effet="" dans="" ces="" trois="" domaines="" était="" significatif="" quelle="" que="" soit="" la="" bande="" de="" fréquence="" analysée.="" une="" puissance="" significativement="" plus="" importante="" dans="" les="" zones="" préfrontales="" gauches="" et="" temporales="" inférieures="" était="" attendue="" étant="" donné="" le="" rôle="" de="" ces="" zones="" dans="" le="" traitement="" de="" l'information="">

Nous avons également observé un effet de latéralité dans la différence entre les mots rappelés et oubliés, également connu sous le nom deeffet mémoire(Fig. 3C). La puissance induite était plus élevée sur les essais avec des mots qui ont été rappelés par la suite que sur ceux qui ont été oubliés. Dans l'hémisphère gauche, cette suiteMémoireLa différence d'effet (SME) augmentait en allant des régions cérébrales les plus postérieures aux régions antérieures du cerveau, atteignant l'amplitude maximale dans le cortex préfrontal antérieur. Les différences dans l'hémisphère droit étaient relativement faibles et montraient un picMémoireeffet dans le MTL. Par conséquent, le SME confirme les différences hémisphériques et le chevauchement dans les mêmes régions cérébrales qui ont montré le plus grand effet de latéralité, y compris le cortex temporal inférieur. Cela souligne également l'importance de ces zones d'association supérieure dansMémoirefonction. Cette tendance n'a pas été trouvée dans l'hémisphère droit, cependant, il est important de noter que la PME de l'hémisphère droit la plus élevée a été trouvée dans le MTL.

Les électrodes sont séparées par emplacement (y compris l'hémisphère) et la bande de fréquence d'activité. Le nombre de participants dont elles proviennent est indiqué en gras. (FP - Pôle Frontal, PFC - Cortex Préfrontal, Br - Zone de Broca, LT - Temporal Latéral, MTL - Lobe Temporal Mésial, Par - Pariétal Latéral, Pré - Precuneus, IT - Temporal Inférieur, V - Visuel, L - Hémisphère Gauche, R - Hémisphère droit).

Cistanche peut améliorer la mémoire

3.3. Les activités à basse, moyenne et haute fréquence montrent des dynamiques spatio-temporelles distinctes

En accord avec les études précédentes (Burke et al., 2014a ; Burke et al., 2013 ; Kucewicz et al., 2014, 2019), la puissance spectrale induite dans cette tâche suivait une séquence temporelle de régions cérébrales, montrant des puissance à des instants spécifiques du codage des mots (Fig. 4). Nous avons comparé ces séquences sur les neuf ROI dans les six bandes de fréquences concernant les quatre phases de codage de mot (PRE - avant que le mot n'apparaisse à l'écran, EARLY - les 800 premières ms de la présentation du mot, LATE - la deuxième 800 ms de la présentation , et POST - après la disparition du mot de l'écran). Tout d'abord, nous avons confirmé, tout en tenant compte du ROI, de l'hémisphère et de la bande de fréquence, que la puissance spectrale était significativement modulée par la phase deMémoireencodage (analyses répétées ANOVA, F {{0}}.45, p < {{20}}{{30}}1,="" df="3)" .="" dans="" chaque="" bande,="" nous="" avons="" constaté="" que="" la="" puissance="" alternait="" entre="" l'induction="" relative="" et="" la="" suppression,="" mais="" la="" synchronisation="" et="" les="" séquences="" roi="" étaient="" différentes="" sur="" tout="" le="" spectre="" de="" fréquences,="" comme="" le="" révèlent="" les="" différents="" ordres="" d'étiquettes="" roi="" sur="" l'axe="" y="" de="" la="" figure="" 4a.="" les="" activités="" de="" fréquence="" basse="" (thêta),="" intermédiaire="" (alpha/bêta)="" et="" élevée="" (gamma)="" ont="" chacune="" montré="" un="" schéma="" distinct="" (fig.4a).="" la="" puissance="" des="" fréquences="" intermédiaires="" (alpha="" et="" bêta)="" a="" été="" améliorée="" principalement="" dans="" les="" phases="" de="" pré-="" et="" post-codage.="" en="" revanche,="" la="" puissance="" des="" bandes="" basse="" et="" haute="" fréquence="" a="" été="" induite="" dans="" la="" phase="" de="" codage="" précoce="" dans="" deux="" séquences="" d'activation="" -="" d'abord="" au="" début="" du="" mot="" dans="" les="" bandes="" thêta,="" puis="" après="" le="" début="" dans="" les="" fréquences="" gamma.="" nous="" avons="" observé="" des="" schémas="" similaires="" pour="" les="" essais="" de="" mots="" oubliés,="" mais="" à="" des="" amplitudes="" de="" changement="" de="" puissance="" inférieures="" (fig.="" 2="" supplémentaire).="" il="" y="" avait="" un="" effet="" significatif="" de="" la="" bande="" de="" fréquence="" (mesures="" répétées="" anova="" f="18.06," p="">< 0.001,="" df="5)," de="" la="" région="" du="" cerveau="" (anova="" f="15.57," p="">< 0,001,df="37)," et="" de="" l'emplacement="" de="" l'hémisphère="" (anova="" f="72.72," p="">< 0,001,="" df="1)" sur="" la="" latence="" de="" puissance="" de="" crête.="" dans="" les="" bandes="" gamma,="" des="" latences="" plus="" précoces="" ont="" été="" observées="" dans="" le="" visuel="" par="" rapport="" aux="" zones="" corticales="" préfrontales="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" ce="" qui="" n'était="" pas="" le="" cas="" pour="" les="" bandes="" thêta="" (fig.4b).="" les="" pics="" de="" puissance="" gamma="" élevés="" se="" sont="" produits="" significativement="" plus="" tard="" que="" les="" pics="" thêta="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p=""><0,05) dans="" les="" zones="" corticales="" préfrontales="" (fig.4c="" à="" gauche)="" mais="" pas="" dans="" les="" zones="" visuelles="" (fig.4c="" à="" droite),="" où="" les="" pics="" alpha/bêta="" ont="" suivi="" plus="" tard="" que="" les="" pics="" gamma="" élevés.="" par="" conséquent,="" les="" séquences="" de="" la="" puissance="" induite="" étaient="" différentes,="" à="" la="" fois="" entre="" les="" activités="" basse="" et="" haute="" fréquence="" dans="" les="" mêmes="" aires="" corticales="" et="" entre="" les="" aires="" corticales="" dans="" les="" mêmes="" bandes="" de="" fréquences.="" à="" un="" niveau="" plus="" granulaire,="" nous="" avons="" étudié="" le="" temps="" de="" latence="" maximal="" de="" chaque="" électrode="" tracé="" sur="" les="" surfaces="" cérébrales="" (fig.5a)="" pour="" confirmer="" la="" séquence="" générale="" postérieure-antérieure="" (voir="" fig.4a),="" en="" particulier="" dans="" les="" bandes="" de="" fréquences="" gamma.="" ce="" modèle="" général="" n'est="" appliqué="" qu'à="" un="" sous-ensemble="" d'électrodes="" dans="" une="" zone="" corticale="" donnée.="" le="" motif="" en="" mosaïque="" (voir="" fig.="" 2)="" de="" diverses="" latences="" maximales="" a="" été="" observé="" à="" travers="" le="" cortex.="" des="" corrélations="" significatives="" entre="" la="" latence="" maximale="" et="" la="" position="" anatomique="" (corrélation="" de="" pearson)="" ont="" été="" principalement="" observées="" dans="" l'axe="" antéro-postérieur="" (fig.="" 5b),="" fournissant="" une="" preuve="" supplémentaire="" des="" séquences="" anatomiques="" des="" activités="" spectrales="" induites.="" cette="" séquence="" anatomique,="" ainsi="" que="" le="" motif="" en="" mosaïque="" des="" activations="" d'électrodes="" individuelles,="" était="" plus="" évident="" dans="" les="" bandes="" thêta="" faible="" et="" gamma="" élevée="" (vidéo="">

Deux séquences de puissance induite pendant les mots codés avec succès semblent "se déplacer" à travers l'espace cortical. La barre de temps en haut et en bas passe du noir au rouge pour indiquer l'affichage des mots.

Enfin, pour fournir une image complète de cette dynamique spatio-temporelle à travers le spectre de fréquences, nous avons interpolé les valeurs de puissance induites de toutes les électrodes actives sur une surface cérébrale moyenne. La puissance spectrale était principalement induite dans les zones corticales visuelles postérieures et préfrontales antérieures lors des phases de codage spécifiques aux activités à basse, moyenne et haute fréquence (Fig. 6 en haut). La puissance induite a d'abord été observée dans les activités thêta des aires visuelles avant l'apparition des mots, puis juste après l'apparition dans les aires préfrontales antérieures. Cette séquence postéro-antérieure précoce d'induction de puissance thêta a été suivie d'une induction secondaire de la puissance gamma à haute fréquence dans la même séquence plus tard dans le codage du mot. Ces deux séquences de puissance induite "se déplacent" à travers l'espace anatomique dans les deux hémisphères (Vidéo 1). Aucune séquence analogue n'a été observée dans les bandes alpha ou bêta (Suppl. Vidéo 1). La puissance alpha/bêta a été induite dans les mêmes zones postérieures et antérieures mais principalement avant et après la présentation, suggérant un rôle plus préparatoire ou non inhibiteur dans notre modèle proposé d'humain.Mémoireencodage (Fig. 6 en bas). Lors de la préparation du codage des mots entrants, les oscillations de fréquence intermédiaire prévaudraient et seraient suivies par l'induction de la puissance basse fréquence dans les bandes thêta à travers le cerveau au moment de l'apparition du mot. Les rythmes thêta entraîneraient à leur tour les zones postérieure et antérieure pour l'induction finale de la haute fréquence.

Fig. 4. Les activités de basse, moyenne et haute fréquence sont temporellement arrangées en séquences distinctes de régions cérébrales corticales. (A) Les changements de puissance moyens estimés à partir d'essais de rappel corrects de toutes les électrodes actives dans une région cérébrale donnée de l'hémisphère gauche sont classés du plus ancien au plus récent pic de latence (les lignes pointillées séparent les différentes phases deMémoirecodage). Remarquez des séquences d'activation cohérentes dans les bandes de fréquences thêta, alpha/bêta et gamma. Les zones répertoriées sur les axes y sont triées par ordre du pic le plus ancien et sont donc spécifiques à chaque bande de fréquence. (B) Le résumé des plages de latence moyenne (comparaison moyenne ANOVA post hoc) au moment de la présentation du mot (0 correspond au début) montre une induction de puissance gamma significativement plus précoce dans les zones FP les plus antérieures (noir) par rapport au zones plus postérieures (rouge ; p <0.05, 8 test="" de="" tukey-kramer),="" et="" un="" schéma="" opposé="" de="" la="" puissance="" thêta="" induite="" plus="" tôt="" dans="" la="" zone="" v="" postérieure="" par="" rapport="" aux="" régions="" cérébrales="" plus="" antérieures="" (voir="" fig.="" 2="" pour="" les="" étiquettes="" ).="" (c)="" les="" régions="" cérébrales="" antérieure="" et="" postérieure="" montrent="" des="" schémas="" analogues="" d'activités="" gamma="" pendant="" le="" temps="" d'encodage="" des="" mots,="" d'abord="" dans="" le="" visuel,="" puis="" progressivement="" plus="" tard="" dans="" les="" zones="" du="" cortex="" préfrontal="" d'ordre="" supérieur="" (burke="" et="" al.,="" 2014a="" ;="" kucewicz="" et="" al.,="" 2019).="" le="" modèle="" est="" proposé="" pour="" relier="" la="" dynamique="" d'activités="" spectrales="" particulières="" aux="" processus="" cognitifs="" associés="" impliqués="" dans="" l'anticipation,="" l'attention="" et="" l'encodage="" des="" stimuli="">

4. Discussion

Des distributions anatomiques et temporelles distinctes des activités spectrales basses, intermédiaires et hautes fréquences dans le cortex humain sont les principales découvertes de ce travail, ainsi que le modèle holistique simplifié résultant de la dynamique de puissance spectrale associée à l'humain.Mémoirecodage. En raison du grand nombre de participants et d'électrodes implantées dans toutes les régions corticales, l'enregistrement à partir de sites discrets et spatialement distincts dans 39 zones Brodmann est possible. À l'exception du cortex visuel, dans n'importe quelle zone corticale, la majorité des sites d'électrodes ont montré une activité induite par la tâche uniquement dans une ou deux bandes du spectre de fréquences. Dans le même temps, des activités dans les six bandes ont été trouvées parmi tous les sites d'une zone donnée, produisant un modèle "de type mosaïque" d'activités thêta, alpha, bêta et gamma enregistrées sur des sites corticaux spécifiques. Chaque site peut être considéré comme un petit carreau de la mosaïque avec une couleur spécifique correspondant à une bande particulière, comme illustré dans les tracés de la surface cérébrale de la Fig. 2. Nos résultats sont en accord avec la vision des empreintes digitales spectrales (Siegel et al., 2012) selon laquelle le traitement dans un site cortical donné est caractérisé par des activités neuronales spécifiques, comme précédemment démontré dans les études MEG et EEG (Fellner et al., 2019 ; Keitel et Gross, 2016). Diverses activités spectrales étaient distribuées de manière clairsemée dans une région corticale dans des proportions plus ou moins égales, malgré des différences subtiles, par exemple, relativement plus d'activités de bande gamma dans le cortex préfrontal. Ce modèle général de distribution hétérogène et clairsemée expliquerait l'observation d'une "inclinaison spectrale" large bande de la puissance sur toutes les fréquences (Burke et al., 2015 ; Voytek et Knight 2015 ; Kilner et al., 2005 ; Miller et al., 2014 ; Herweg et al., 2020) lorsque les activités de plusieurs sites dans une zone cérébrale donnée ont été moyennées ensemble. En conséquence, la puissance à basse fréquence (<30 hz)="" is="" typically="" decreased="" and="" high-frequency="" power="" (="">30 Hz) est augmenté lors de l'activation de la zone corticale dans une tâche donnée. Cette inclinaison à large bande de la puissance spectrale peut être résolue en empreintes spectrales spécifiques au niveau des sites d'électrodes individuels. On pourrait même aller plus loin en se demandant à quel point cette distribution spectrale est résolue et si elle est encore observable au niveau des sites de micro-électrodes. Notre étude s'est limitée à de multiples macro-contacts qui ont été regroupés à partir de différents sujets - enregistrements à haute densité de

plusieurs macro- et micro-électrodes implantées chez des sujets individuels (Kucewicz, Berry, chapitre de Worrell dans (Lhatoo et al., 2019)) seraient nécessaires pour répondre à ces questions plus en détail et élucider les activités neuronales sous-jacentes à notre mosaïque d'empreintes digitales spectrales.

Les six bandes de fréquence étaient représentées de manière similaire dans le cortex, comme quantifié par la proportion relative de sites d'électrodes enregistrant les activités thêta, alpha/bêta et gamma. Même si l'activation des tâches corticales était généralement associée à des changements spectraux dans les bandes de fréquences thêta et gamma (Miller et al., 2014 ; Greenberg et al., 2015 ; Osipova et al., 2006 ; Solomon et al., 2017 ; Burke et al. ., 2013 ; Kucewicz et al., 2014), nous avons trouvé le même nombre ou un nombre supérieur de sites d'électrodes actives dans les bandes alpha et bêta. Les oscillations dans ces bandes de fréquences étaient auparavant impliquées dans des processus anticipatoires voire inhibiteurs précédant les activations de tâches (Spitzer et Haegens, 2017 ; Engel et Fries, 2010). Par rapport aux activités gamma post-stimulus liées au traitement sensoriel, les activités alpha et bêta ont été signalées avant le début du stimulus et modulées par l'attention (van Ede et al., 2014 ; Bauer et al., 2014). Nos résultats confirment la synchronisation différente de l'induction de puissance alpha et bêta, se produisant principalement avant et après la période de présentation des mots à l'écran. Ceux-ci ont été observés dans des zones anatomiques qui se chevauchaient avec la puissance gamma et thêta induite lors de la présentation des mots. Par conséquent, le schéma spatio-temporel de la puissance spectrale a confirmé les rôles distincts joués par les activités thêta et gamma, ainsi que les activités alpha et bêta.

Les bandes de fréquence thêta se sont également avérées montrer un profil de changements spatio-temporels distinct des activités gamma. La puissance induite par la tâche dans la bande gamma élevée est connue pour s'organiser en une séquence hiérarchisée de régions cérébrales activées d'abord dans les zones sensorielles postérieures, puis dans le cortex temporal et préfrontal associatif plus antérieur (Kucewicz et al., 2019, 2014 ,). Cette séquence postéro-antérieure de haute puissance gamma a inspiré un modèle en deux étapes deMémoire(Burke et al., 2014a) pour distinguer les phases sensorielles précoces et sémantiques tardives du traitement des mots. La puissance thêta a également été signalée dans les mêmes zones précédant l'activation gamma (Burke et al., 2013). Notre analyse récente a montré que cette activation hiérarchique des aires postérieures sensorielles vers les systèmes sémantiques antérieurs se propage continuellement le long des flux de traitement visuel et sémantique ventraux, se terminant dans le cortex préfrontal ventrolatéral de l'aire de parole de Broca et du pôle frontal (Kucewicz et al., 2019). Ici, nous avons observé un modèle de puissance induite « en mosaïque » observé à travers le cortex dans la séquence postéro-antérieure qui était différent pour les activités thêta et gamma (Vidéo 1). Premièrement, une séquence temporelle de pics thêta a été induite au moment du début du stimulus, contrairement à la séquence de pics gamma suivant le début. De plus, les latences les plus courtes des pics de puissance thêta induits étaient localisées dans les zones de Broca et préfrontales avant même le cortex visuel. Les pics de puissance gamma, en revanche, ont révélé les latences les plus courtes dans le cortex visuel et les plus longues dans l'aire de Broca, le cortex préfrontal et le pôle frontal. Par conséquent, la synchronisation et la séquence anatomique des zones corticales étaient différentes pour la puissance induite dans les bandes thêta et gamma. Cela suggère que les activités basse et haute fréquence sont induites indépendamment, jouant des rôles différents dans le traitement des stimuli. La question reste ouverte de savoir si cette séquence de puissance de crête dans notre étude est en quelque sorte liée aux ondes progressives réelles évidentes dans l'analyse de phase spectrale (et non de puissance) des oscillations thêta et alpha (Zhang et al., 2018), qui a confirmé la directionnalité générale postéro-antérieure des ondes corticales locales. Cette étude s'est concentrée sur des emplacements corticaux discrets plus locaux de propagation en phase thêta lente, thêta élevée ou alpha, ce qui est différent des séquences de puissance plus globales sur une large gamme de fréquences étudiées ici. Une autre manière possible d'analyser la directionnalité des changements d'amplitude spectrale ou de puissance serait d'utiliser des corrélations croisées entre des paires de sites d'électrodes (Adhikari et al., 2010). Ici, nous nous sommes concentrés sur le modèle indépendant en forme de mosaïque d'inductions de puissance séquentielles dans différentes bandes de fréquences au profit d'un modèle holistique simplifié.

Nous avons résumé cette image holistique des activités neuronales basses, intermédiaires et hautes fréquences dans un modèle simplifié de la dynamique spatio-temporelle relative pendantMémoirecodage (voir Fig. 6). Les oscillations alpha et bêta dominaient dans la phase initiale de présentation pré-stimulus potentiellement liées aux processus d'anticipation et d'attention dans les zones sensorielles postérieures et antérieures. Les activités thêta sont ensuite induites dans ces zones, nous proposons, en préparation du traitement du stimulus attendu au moment de la présentation.

Les activités gamma sont finalement induites en réponse à la présentation du stimulus dans une séquence du flux de traitement du cortex visuel aux zones préfrontales. Cette vue complète de la dynamique relative de ces activités peut être mieux capturée en utilisant toutes les dimensions de l'échelle spectrale, de l'espace anatomique et du temps de traitement du stimulus (voir Suppl. Vidéo 1). Les rôles fonctionnels de ces activations spectrales distinctes ne font pas l'objet de cette étude, bien qu'ils soient congruents avec les processus d'anticipation, d'attention, de préparation et de perception proposés dans la littérature. En général, le spectre de basse fréquence domine dans les premières phases de préparation et de réception des informations de stimulus, tandis que la phase tardive de codage des informations présentées est caractérisée par des activités gamma lorsque la puissance basse fréquence est de retour à la ligne de base ou même supprimée. L'observation que les activités basse et haute fréquence n'étaient pas induites en même temps n'aurait pas besoin d'exclure une éventuelle interaction entre fréquences. Par exemple, les sursauts de puissance gamma induite qui ont été précédemment décrits chez les humains et les primates non humains (Kucewicz et al., 2014, 2017 ; Lundqvist et al., 2016, 2018), compris dans des cadres de divers modèles comme le thêta-gammaMémoiretampon (Lisman et Jensen, 2013), serait toujours concilié avec notre dynamique spatio-temporelle indépendante rapportée. Nos résultats ne montrent aucune preuve d'interactions amplitude-amplitude. Cependant, des interactions phase-phase ou phase-amplitude entre les activités basses et hautes fréquences (Canolty et al., 2006) sont toujours possibles et pourraient expliquer la limite de capacité des items mémorisés (Kamiński et al., 2011), qui a été observé également dans notre étude de rappel libre. En conclusion, notre modèle montre que la puissance spectrale dans les trois gammes de fréquences est induite indépendamment dans l'espace et le temps anatomiques deMémoireformation, mais cela n'exclut pas les interactions de phase entre les activités dans ces gammes, qui étaient au-delà de la portée de cette étude.

La dynamique neuronale diffère entre les deux hémisphères, révélant différents profils de puissance spectrale, en particulier dans le cortex préfrontal et temporal. Les cortex préfrontal latéral et inférotemporal ont montré le plus grand effet de latéralité et le SME avec plus de puissance dans l'hémisphère gauche, tandis que le cortex visuel avait plus de puissance dans l'hémisphère droit. En général, cette asymétrie hémisphérique a été retrouvée à des degrés divers et dans au moins une bande de fréquence dans chaque région du cerveau. Les empreintes spectrales étaient donc spécifiques à l'hémisphère. Une raison possible de cette asymétrie est un engagement différentiel dans les processus d'encodage et de récupération. Selon le modèle HERA (hemispheric encoding/retrieval asymmetry), on s'attendrait à ce que les activités cérébrales lors de l'encodage soient plus fortes dans l'hémisphère gauche que dans l'hémisphère droit et que l'inverse soit vrai pour la récupération (Buckner et al., 1996; Rugg et al., 1996 ; Fletcher et al., 1998b, 1998a ; Grady et al., 1998). Par conséquent, il n'est pas surprenant qu'une puissance induite plus élevée ait été trouvée dans le cortex préfrontal latéral gauche et le cortex temporal inférieur, en particulier dans une tâche verbale avec des mots. Alors qu'une analyse complémentaire de la puissance induite lors de la récupération des mots rappelés était au-delà de la portée de cette étude, d'autres ont rapporté à l'époque de rappel de la même tâche plus de puissance thêta dans le temporal droit et plus de puissance gamma dans les zones du cortex préfrontal et temporal gauche. (Burke et al., 2014a). Des études antérieures avec différentes tâches (Tulving et al., 1994 ; Fletcher et al., 1997) ont associé le cortex préfrontal droit à desMémoirerécupération, et le cortex préfrontal gauche avec codage. Par conséquent, l'activation préférentielle du cortex préfrontal gauche lors de l'encodage dans notre tâche peut s'expliquer à la fois dans le modèle HERA et également par la sérialisabilité des stimuli utilisés (Golby, 2001). Cette dernière pourrait être étudiée plus avant avec la détermination de la dominance linguistique pour chaque sujet, ce qui n'était pas possible dans notre étude avec des informations disponibles pour seulement 4 sujets (tableau supplémentaire 1). L'obtention et le partage de ces informations dans de grands projets multicentriques sont difficiles, et les études futures devront remédier à cette limitation. Néanmoins, en termes d'hypothèses testées dans notre étude, ces effets fournissent un support supplémentaire pour des activités spectrales indépendantes dans les deux hémisphères de zones corticales particulières.

L'influence de la physiopathologie de l'épilepsie sur l'effet de latéralité ou les estimations de puissance spectrale, en général, ne peut être que minimisée mais pas éliminée dans cette population de patients. Les canaux d'électrodes qui montraient des activités épileptiformes dans les zones génératrices de crises étaient supposés être exclus de l'analyse lors de la sélection automatisée des électrodes actives - un avantage supplémentaire de la méthode de sélection (Saboo et al., 2019). Bien qu'il ait été démontré que la survenue d'activités épileptiformes était liée àMémoiretraitement à des phases et des emplacements anatomiques distincts (Matsumoto et al., 2013; Horak et al., 2017), il est très peu probable que ces activités pathologiques se produisent systématiquement à des phases spécifiques deMémoirecoder et ainsi biaiser les estimations de puissance utilisées pour sélectionner les électrodes actives. Ainsi, la latéralité ou laMémoireles effets rapportés ici sont supposés n'être que très peu affectés.

de verbaleMémoireTâches. Dans notre tâche verbale, les aires corticales avec le plus grand effet de latéralité sont aussi celles qui révèlent une forteMémoireeffet. Comme discuté précédemment, le fort effet de latéralité peut être dû à la latéralisation du langage dans l'hémisphère gauche, comme on pourrait s'y attendre dans la majorité de la population générale. Dans le cortex temporal et préfrontal gauche, la puissance spectrale induite sur les essais avec des mots rappelés par la suite était plus importante que sur ceux avec des mots oubliés. Cet effet de mémoire ultérieur a été progressivement augmenté en amplitude avec des zones corticales successivement plus antérieures. Des études antérieures de neuroimagerie et d'électrophysiologie ont montré queMémoireeffet d'être le plus élevé dans le cortex préfrontal latéral et le cortex temporal pendant des périodes similaires, verbales.Mémoiretâches (Wagner et al., 1998 ; Long et al., 2010, 2014 ; Kucewicz et al., 2019 ; Kim, 2011 ; Burke et al., 2013 ; Sederberg et al., 2003). Notre récente enquête sur leMémoireL'effet dans la même tâche a localisé la magnitude la plus élevée dans le cortex préfrontal ventrolatéral gauche près de l'aire de Broca et dans le cortex occipitotemporal gauche (Kucewicz et al., 2019). Dans l'ensemble, les zones corticales identifiées avec la plus grande puissance induite et la latéralité hémisphérique dans la tâche se chevauchent avec la localisation de laMémoireeffet dans cette tâche verbale. Ce modèle peut être spécifique aux tâches de mémoire verbale, suggérant qu'il est motivé par la latéralisation du traitement du langage mais pas nécessairement.Mémoireformation.

Malgré son implication connue dans le déclaratifMémoirefonction (Beason-Held et al., 1999; Zola-Morgan et al., 1994; Parkinson et al., 1988; Squire et Zola-Morgan, 1991), MTL et l'hippocampe avaient un nombre relativement faible d'électrodes actives, le amplitude de la puissance spectrale induite et effet de latéralité. L'une des raisons de cette découverte est une distribution plus clairsemée des activités de l'hippocampe que dans le néocortex, ce qui pourrait entraîner une puissance induite effectivement inférieure enregistrée sur une électrode de macro-contact. Les activités neuronales de micro-contact clairsemées seraient moyennées par les zones non actives environnantes, par rapport aux zones corticales plus cartographiées topographiquement. Une autre raison est que la tâche elle-même peut engager moins le MTL qu'une tâche de mémoire plus spatiale ou épisodique. Se souvenir de la séquence de mots sur la liste devrait augmenter l'implication de l'hippocampe dans la tâche. Une contribution néocorticale plus importante à cette tâche expliquerait nos rapports d'amélioration des performances dans cette tâche avec stimulation du cortex temporal latéral (Kucewicz et al., 2018a ; Ezzyat et al., 2018). La stimulation dans MTL était

Fig. 6. La répartition anatomique des activités à basse et haute fréquence révèle des séquences temporelles postéro-antérieures indépendantes de puissance spectrale. (Haut) Les parcelles de surface cérébrale moyenne résument la puissance interpolée de toutes les électrodes actives à quatre points sélectionnés des périodes d'encodage pré-, précoce, tardive et post-mot (le fond gris indique la présentation du mot à l'écran). Remarquez des schémas analogues de propagation anatomique pour les activités de fréquence basse (thêta), intermédiaire (alpha/bêta) et haute (gamma), en particulier dans les zones visuelles postérieures et préfrontales intérieures. (En bas) Modèle d'activation indépendante de la puissance basse et haute fréquence "se déplaçant" des zones corticales postérieures aux zones corticales antérieures lors de la présentation des mots, précédée et suivie de l'activation des bandes alpha et bêta à fréquence intermédiaire en dehors de la période d'encodage des mots. Les flèches rouges indiquent les directions des séquences (Pour l'interprétation des références à la couleur dans la légende de cette figure, le lecteur est renvoyé à la version Web de cet article.).

ont un effet opposé (Kucewicz et al., 2018b; Jacobs et al., 2016), suggérant des rôles différents pour les deux structures dans cette tâche. Et étant donné les rapports du contraire, où les performances se sont améliorées avec la stimulation MTL (Suthana et Fried, 2014 ; Fell et al., 2013), les rôles et les résultats peuvent également différer avec des changements subtils au sein de la structure.

La cartographie des activités neuronales qui sont essentielles pour l'encodage de la mémoire guide le développement et le ciblage de la modulation cérébrale, par exemple avec la stimulation électrique directe, à des fins thérapeutiques et de recherche. Parmi la multitude d'activités spectrales qui sont induites à différents moments et emplacements anatomiques, il est nécessaire d'identifier des cibles potentielles pour la modulation. Notre carte holistique et notre modèle d'activités spectrales indépendantes et leurs divers dérivés, y compris la latéralité ou l'effet mémoire, offrent des biomarqueurs simples et accessibles pour les nouvelles technologies d'interface cerveau-ordinateur. Ces biomarqueurs peuvent être rapidement calculés pour cartographier les régions, les temps et les états du cerveau afin de moduler les activités cérébrales sous-jacentes à la mémoire et à d'autres fonctions cognitives. Par exemple, ils peuvent être utilisés pour déterminer les activités neuronales corrélées à l'amélioration de la mémoire (Kucewicz et al., 2018b), pour prédire les états de mémoire pour la stimulation cérébrale et sauver les essais d'encodage médiocres (Ezzyat et al., 2017), ou déclencher une modulation en ligne. dans une conception en boucle fermée pour une stimulation électrique réactive (Ezzyat et al., 2018). Par conséquent, les biomarqueurs spectraux peuvent être utiles pour développer et optimiser les technologies émergentes et les nouvelles thérapies pour cartographier et restaurer les fonctions de la mémoire.

VSM a rédigé le manuscrit et analysé les résultats. Le KVS a prétraité les données et développé la méthodologie. CT a contribué au traitement et à l'analyse des données. ML et TPT ont traité et analysé les données d'imagerie de cartographie cérébrale. PN et VK ont contribué au traitement et à l'analyse des données. GAW a conçu l'étude. MTK a conçu l'étude et rédigé le manuscrit. Tous les auteurs ont contribué à l'édition du manuscrit et à l'analyse et/ou à l'interprétation des données.

Déclaration de disponibilité des données

Ce travail a été soutenu par la subvention de la Defense Advanced Research Project Agency intitulée : "Restoring Active Memory (RAM)" sous l'accord de coopération N66001-14-2-4032, dans le cadre de l'initiative BRAIN (Brain Research through Advancing Innovative Neurotechnologies). Les données brutes utilisées pour cette analyse peuvent être demandées sur le site Web du projet (http://memory.psych.upenn.edu/RAM). Les points de vue, opinions et/ou conclusions contenus dans ce document sont ceux des auteurs et ne doivent pas être interprétés comme représentant les points de vue ou politiques officiels du ministère de la Défense ou du gouvernement américain. Le code utilisé pour identifier les électrodes actives peut être trouvé sur https://github.com/kvsaboo/TaskActiveElectrodeIdentification. Graphiques de violon générés à l'aide d'un code écrit à l'origine par Holger Hoffmann et disponible sur l'échange de fichiers de MATLAB (https://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/45,134- violin-plot). D'autres codes étaient disponibles sur demande.

Vidéo 1. Une séquence postéro-antérieure précoce d'induction de faible puissance thêta est suivie d'une induction secondaire de la puissance gamma élevée lors de l'encodage des mots.

Remerciements

Cindy Nelson et Karla Crockett ont participé au recrutement des participants et à la collecte de données. Ce travail ne serait pas possible sans les efforts dévoués et la participation des participants et de leurs familles. Les ensembles de données en libre accès ont été initialement collectés dans le cadre d'un projet de l'initiative BRAIN appelé Restoring Active Memory (RAM) financé par la Defense Advanced Research Project Agency (DARPA ; Cooperative Agreement N66001–14–2–4032). Cette recherche a été financée par la subvention de la première équipe de la Fondation pour la science polonaise cofinancée par l'Euro-

européenne dans le cadre du Fonds européen de développement régional (subvention n° POIR.04.04.00-00-4379/17).

Matériel supplémentaire

Le matériel supplémentaire associé à cet article peut être trouvé, dans la version en ligne, à doi:10.1016/j.neuroimage.2021.118637.

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