La réactivation ciblée de la mémoire dans REM mais pas SWS réduit sélectivement les réponses d'éveil

Contact : Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

Un nombre croissant de preuves suggèrent que le sommeil peut aider à découpler leMémoired'expériences émotionnelles à partir de leur charge effective associée. On pense que ce processus repose sur la réactivation spontanée des souvenirs émotionnels pendant le sommeil, bien que l'on ne sache toujours pas quel stade de sommeil est optimal pour une telle réactivation. Nous avons examiné cette question en manipulant explicitement la réactivation de la mémoire dans le sommeil à mouvements oculaires rapides (REM) et le sommeil à ondes lentes (SWS) en utilisant la réactivation ciblée de la mémoire (TMR) et en testant l'impact de cette manipulation sur l'habituation des réponses d'éveil subjectives à travers une nuit. Nos résultats montrent que la TMR pendant le REM, mais pas le SWS, a significativement diminué l'excitation subjective, et cet effet est entraîné par les stimuli les plus négatifs. Ces résultats soutiennent un aspect de l'hypothèse du sommeil pour oublier, du sommeil pour se souvenir (SFSR) qui propose que la réactivation de la mémoire émotionnelle pendant le sommeil paradoxal sous-tend l'accoutumance dépendante du sommeil.

effets du cistanche : améliorer la mémoire

La réactivation ciblée de la mémoire (TMR) est une technique dans laquelleMémoirela réactivation est déclenchée intentionnellement pendant le sommeil par la re-présentation d'indices qui étaient liés à la mémoire dans l'éveil, et est généralement obtenue à l'aide de sons ou d'odeurs, voir 14 pour un examen. Alors que les premières études ont rapporté un avantage de la TMR dans le sommeil paradoxal sur la consolidation de la mémoire pendant la nuit15,16, un nombre croissant de rapports suggèrent que la TMR est bénéfique lorsqu'elle est présentée pendant le non-REM17−21, mais pas pendant le REM17,19,22 voir23 pour la méta-analyse . En ce qui concerne la façon dont la TMR peut influencer l'excitation émotionnelle, une étude récente a montré un impact de la TMR non-REM sur les notes d'agrément et d'excitation, mais cela n'est apparu que chez les participants socialement anxieux et après une semaine de consolidation24. Très peu d'études ont étudié l'impact de REM TMR sur le matériel émotionnel. Ainsi, il a été démontré que l'induction de la réactivation des souvenirs de peur pendant le REM entraînait une généralisation accrue25, et la TMR d'une tâche de conditionnement pavlovienne pendant le REM conduisait à une accoutumance accrue par rapport à la TMR de la même tâche pendant le stade 2 du non-REM26.

En nous appuyant sur cette littérature, nous avons entrepris de tester la prédiction SFSR selon laquelle la relecture de souvenirs émotionnellement excitants pendant REM, mais pas SWS, serait associée à une note d'éveil réduite pour ce matériel le lendemain. Nous l'avons fait en manipulant la réactivation des souvenirs émotionnels pendant le sommeil à l'aide de TMR. Nos participants ont évalué les paires de sons d'images émotionnellement négatives et neutres pour l'excitation avant et après une nuit de sommeil. Pendant le sommeil, nous avons signalé la moitié des stimuli négatifs et la moitié des stimuli neutres pour la réactivation en rejouant doucement les sons associés. Nous avons ensuite examiné l'impact de cette TMR sur l'habituation nocturne de la réponse d'éveil. Nous avons soigneusement contrôlé la phase de sommeil dans laquelle la TMR a été appliquée, indiquant aux participants soit dans le REM (groupe REM) ou SWS (groupe SWS), voir Fig. 1. Sur la base de l'hypothèse SFSR, nous avons prédit que la TMR conduirait à une plus grande accoutumance lorsque appliqué pendant REM, mais pas SWS.

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Résultats

Au départ, les notes d'excitation étaient plus élevées pour les éléments négatifs que pour les éléments neutres, ce qui montre que les participants ont évalué les stimuli conformément aux attentes. Cela a été confirmé par une ANOVA 2×2x2 sur l'éveil avant le sommeil avec les facteurs Groupe, Cueing et Emotion(Fus)=337.93,p<0.001; paired="" t=""><0.001in both="" sws="" and="" rem="" groups).="" ratings="" did="" not="" differ="" between="" cued="" and="" un-cued="" stimuli="" prior="" to="" sleep(paired="" t-tests="" p="">0.2 dans les deux cas), montrant que la ligne de base était bien équilibrée et qu'aucun participant n'a signalé avoir conscience que des sons étaient joués pendant son sommeil.

Nous avons étudié comment l'habituation nocturne de l'éveil a été modulée par les signaux TMR à l'aide d'une ANOVA 2 × 2 × 2 avec des facteurs de groupe, d'indices et d'émotion, voir le tableau 1. L'habituation nocturne a été calculée comme (deuxième niveau d'éveil avant le sommeil - éveil après le sommeil note) / première note d'éveil avant le sommeil. Cela a révélé une interaction significative entre le groupe et le repérage (F(1,32) {{10}}.341, p=0.027) suggérant que l'impact du repérage sur cette mesure d'habituation dépend sur l'état cognitif pendant lequel la TMR est appliquée. L'ANOVA 2 × 2 × 2 n'a donné aucun autre résultat significatif. Pour déterminer quelle phase de sommeil a conduit l'interaction Groupe x Cueing, nous avons ensuite effectué des ANOVA 2 × 2 séparées avec les facteurs Cueing et Emotion dans les groupes SWS et REM, respectivement. Cela a montré un effet principal de repérage dans REM (F(1,14)=7.48, p < 0.02)="" mais="" pas="" sws="" (f(1,18)="0.086," p="" {{29="" }}.8),="" voir="" fig.="" 2.="" un="" examen="" plus="" approfondi="" du="" groupe="" rem="" a="" montré="" que="" l'effet="" de="" cueing="" était="" déterminé="" par="" les="" éléments="" négatifs="" (test="" apparié="" t="3.21 ;" p="0.006)" ,="" avec="" des="" items="" neutres="" montrant="" une="" tendance="" vers="" le="" même="" effet="" (t="1.6 ;" p="0.102)." fait="" intéressant,="" il="" y="" avait="" un="" effet="" principal="" de="" l'émotion="" dans="" le="" groupe="" sws="" (f(1,18)="6.28," p="0.022)" mais="" pas="" dans="" le="" groupe="" rem.="" un="" examen="" plus="" approfondi="" a="" montré="" que="" cela="" était="" dû="" à="" une="" plus="" grande="" accoutumance="" des="" éléments="" neutres="" par="" rapport="" aux="" éléments="" négatifs="" dans="" la="" condition="" sans="" repère="" (t="2.25," p="0.037)," avec="" une="" tendance="" dans="" la="" condition="" avec="" repère="" (t="1.45," p="">

Mémoirefor the sound-image pairs was near the ceiling during the pre-sleep test. On average, participants responded correctly on >97% of trials. The mean proportion of incorrect trials was as follows [REM group: 1.45%(±1.98)trials(pre-sleep);1.55%(±1.83) trials (post-sleep);SWS group:2.05%(±2.77)trials (pre-sleep);2.62%(±1.08)trials (post-sleep)]. To test for differences in pre-sleep learning of sound-image which could have biased the results, we conducted ANOVAs on pre-sleep proportion correct memory trials with the factors cued/not cued and negative/neutral for the REM and SWS groups, respectively. This revealed no main effects or interactions in the either REM group or the SWS group(p>0.1 in all cases). To test for impacts of TMR or emotion on overnight changes in memory, we performed the same two ANOVAs, now with the overnight change in the proportion of correct memory trials as the dependent variable. This revealed no significant effects for either SWS (p>0.5)in all cases or REM(p >0.8)dans tous les cas.

Pour s'assurer que les temps de réaction ne différaient pas sensiblement entre les éléments signalés et non signalés lors du test d'éveil pré-sommeil, nous avons effectué une ANOVA 2 × 2 avec les facteurs de valence (neutre, négatif) et d'indication (non signalé, signalé) dans chaque groupe de participants. Cela a révélé un effet principal de l'émotion (F=29.9,p< 0.001)in="" the="" sws="" group,="" and="" a="" trend="" towards="" the="" same="" effect="" of="" emotion(f="3.984," p="0.066)in" the="" rem="" group.="" because="" response="" times="" are="" often="" modulated="" by="" both="" tmr="" and="" emotion,="" we="" examined="" the="" effects="" of="" cueing="" and="" valence="" on="" overnight="" change="" in="" reaction="" times="" for="" rem="" and="" sws="" groups.="" we="" used="" a="" pair="" of="" 2×2="" anova="" with="" the="" factors="" valence="" (neutral,="" negative)="" and="" cueing(un-cued,="" cued).="" this="" revealed="" no="" main="" effect="" or="" interaction="" in="" either="" rem="" or="" sws="" groups="" (p="">0.15) dans tous les cas, voir le tableau d'informations supplémentaires S1 pour les moyens.

Sleep stage data for each group are reported in Table 2. Note that REM time, SWS time, N2 time, and NI time did not differ significantly between groups (p>0.1 in all cases). However, total sleep time did differ significantly(p=0.01), being shorter on average in the REM than in the SWS group. To determine whether there was a relationship between habituation and time spent in REM or SWS or spectral power in slow-wave, delta, theta, and gamma bands we conducted a series of Pearson correlations with data across both REM and SWS groups; these revealed several marginal correlations, but none of these survived correction for our four multiple comparisons (p>0.05 dans tous les cas).

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Discussion

Nos données confirment le rôle du sommeil paradoxal dans l'accoutumance nocturne des réponses d'éveil aux combinaisons image-son en démontrant que la TMR dans le REM, mais pas dans le SWS, entraîne une augmentation de l'accoutumance nocturne. Cette découverte est conforme à une observation précédente selon laquelle la REM TMR des sons utilisés dans le conditionnement pavlovien pré-sommeil entraînait une plus grande accoutumance à ces sons le lendemain que la TMR des mêmes sons au stade 2 du sommeil -26. Ces deux études se combinent pour soutenir le seul aspect de l'hypothèse du sommeil pour oublier, du sommeil pour se souvenir27, par exemple l'idée que la réactivation de la mémoire dans le REM est spécifiquement associée à des réductions de l'éveil ultérieur.

Une étude récente de Lehmann et al22. ont utilisé une conception similaire pour étudier le rôle de la TMR dans le REM et le SWS dans la consolidation de la mémoire émotionnelle et n'ont trouvé aucun effet des signaux sur l'habituation subjective dans aucun groupe22. Une raison possible de la différence entre ces résultats et les nôtres peut provenir du fait que nos participants ont évalué les images pour l'éveil immédiatement avant et après le sommeil, tandis que les participants de Lehmann 2016 ont effectué des tâches d'apprentissage et de récupération après avoir évalué les stimuli mais avant de dormir. La visualisation répétée de stimuli peut entraîner une accoutumance, de sorte que la conception de Lehmann a peut-être permis à l'accoutumance avant le sommeil de noyer tous les effets de la TMR.

Un certain nombre d'études suggèrent que le SWS peut jouer un rôle dans l'accoutumance8, par exemple, l'observation que les aspects de l'habituation autonome sont prédits par le SWS28, que le pourcentage de SWS prédit l'atténuation émotionnelle nocturne29 et que le blocage de la libération de noradrénaline pendant le SWS a diminué cette accoutumance12. Fait intéressant, nous avons observé une habituation significativement plus forte des éléments neutres par rapport aux éléments négatifs dans le groupe SWS, quel que soit l'indice TMR, peut-être parce que les éléments neutres sont moins fortement excitants, pour commencer, et il est donc plus facile pour les participants de modifier la façon dont ces éléments sont classés comme étant fortement négatifs. Alternativement, les états d'éveil des items neutres pourraient être plus ouverts à l'interprétation que l'état d'éveil des items négatifs, par exemple, les réponses aux images négatives peuvent être influencées par des processus descendants qui les identifient comme conceptuellement négatifs et augmentent la probabilité d'une forte cote d'excitation. Bien que difficile à interpréter, la différence marquée entre ce schéma de consolidation dans le groupe SWS et le schéma d'accoutumance observé dans le groupe REM sans signal, où les items négatifs et neutres sont habitués dans la même mesure, pourrait suggérer que REM TMR perturbe un processus naturel. d'accoutumance à travers le sommeil NREM qui fonctionne mieux pour des stimuli relativement neutres que pour ceux qui sont plus excitants.

Bien que nos résultats semblent soutenir un rôle unique du sommeil paradoxal dans la modulation de l'excitation émotionnelle, nous n'avons trouvé aucune corrélation entre le temps REM ou la puissance thêta et l'accoutumance. Comme REM se produit plus tard dans la nuit que SWS, nous ne pouvons pas exclure la possibilité que la dissociation que nous avons observée entre ces phases de sommeil ait été causée par cette différence de timing. Notamment, cependant, chez Rihm et Rasch26, l'accoutumance liée aux signaux était plus prononcée lorsque les signaux étaient présentés pendant le sommeil paradoxal que le sommeil de stade 2 au cours de la même période de sommeil tôt le matin, soutenant l'idée que cette différence dépend du stade de sommeil dans lequel la RTM est effectuée. plutôt que l'heure de la nuit à laquelle il est exécuté.

Seules les femmes participantes ont été incluses dans cette étude. Cela était dû à des études antérieures faisant état d'une plus grande réponse autodéclarée aux stimuli négatifs chez les femmes par rapport aux hommes. Les travaux futurs devraient étendre ces investigations aux hommes. Enfin, il convient de noter que, tout au long de l'étude, les participants ont évalué la paire son-image, plutôt que seulement les images ou les sons. Nos résultats portent donc sur ce couple multimodal plutôt que sur les seuls sons ou images.

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Références

1. Rasch, B. & Born, J. À propos du rôle du sommeil dans la mémoire. Physiol. Rév. 93, 681–766 (2013).

2. Hu, P., Stylos-Allan, M. & Walker, MP Le sommeil facilite la consolidation de la mémoire déclarative émotionnelle. Psychol. Sci. 17, 891–898 (2006).

3. Payne, JD, Chambers, AM & Kensinger, EA Sleep favorise des changements durables dans la mémoire sélective pour les scènes émotionnelles. De face. Entier. Neurosci. 6, 108 (2012).

4. Wagner, U., Hallschmid, M., Rasch, B. & Born, J. Un bref sommeil après l'apprentissage garde les souvenirs émotionnels en vie pendant des années. Biol. Psychiatrie 60, 788–790 (2006).

5. Wagner, U., Kashyap, N., Diekelmann, S. & Born, J. L'impact du sommeil post-apprentissage par rapport à l'éveil sur la mémoire de reconnaissance des visages avec différentes expressions faciales. Neurobiol. Apprendre. Mém. 87, 679–687 (2007).

6. Dolcos, F., LaBar, KS & Cabeza, R. Se souvenir un an plus tard : rôle de l'amygdale et du système de mémoire du lobe temporal médial dans la récupération des souvenirs émotionnels. Proc. Natl Acad. Sci. États-Unis 102, 2626-2631 (2005).

7. Goldstein, AN & Walker, MP Le rôle du sommeil dans la fonction cérébrale émotionnelle. Annu. Rév. Clin. Psychol. 10, 679–708 (2014).

8. van der Helm, E. et al. Le sommeil paradoxal dépotent l'activité de l'amygdale aux expériences émotionnelles précédentes. Courant. Biol 21, 2029-2032 (2011).

9. Gujar, N., McDonald, SA, Nishida, M. & Walker, MP Rôle du sommeil rem dans le recalibrage de la sensibilité du cerveau humain à des émotions spécifiques. Cereb. Cortex 21, 115-123 (2011).

10. Baran, B., Pace-Schott, EF, Ericson, C. & Spencer, RMC Traitement de la réactivité émotionnelle et du sommeil excessif de la mémoire émotionnelle. J. Neurosci. 32, 1035-1042 (2012).

11. Groch S., Wilhelm I., Diekelmann S. & Born, J. Le rôle du sommeil paradoxal dans le traitement des souvenirs émotionnels : preuves du comportement et des potentiels liés aux événements. Neurobiol. Apprendre. Mém. 99, 1–9 (2013).

12. Groch, S. et al. Contribution de la norépinéphrine à la consolidation de la mémoire émotionnelle pendant le sommeil. Psychoneuroendocrinologie 36, 1342–1350 (2011).

13. Wagner, U., Fischer, S. & Born, J. Changements dans les réponses émotionnelles aux images aversives au cours des périodes riches en sommeil à ondes lentes par rapport au sommeil à mouvements oculaires rapides. Psychosom. Méd. 64, 627–634 (2002).

14. Cellini, N. & Cappuzo, A. Façonner la consolidation de la mémoire via la mémoire ciblée. Ann. NY Acad. Sci. 1426, 52–71 (2018).

15. Guerrini, A., Dujardin, K., Mandal, O., Sockeel, P. & Leconte, P. Amélioration de la mémoire par stimulation auditive pendant le sommeil paradoxal post-apprentissage chez l'homme. Physiol. Comportement 45, 947–950 (1989).

16. Tilley, AJ Apprentissage du sommeil pendant le stade 2 et le sommeil paradoxal. Biol. Psychol. 9, 155-161 (1979).

17. Cordi, MJ, Diekelmann, S., Born, J. & Rasch, B. Aucun effet de la réactivation de la mémoire induite par les odeurs pendant le sommeil paradoxal sur la stabilité de la mémoire déclarative. De face. Syst. Neurosci. 8, 157 (2014).

18. Fuentemilla, L. et al. Renforcement dépendant de l'hippocampe des souvenirs ciblés via la réactivation pendant le sommeil chez l'homme. Courant. Biol. 23, 1769-1775 (2013).

19. Rasch, B., Buchel, C., Gais, S. et Born, J. Les signaux olfactifs pendant le sommeil à ondes lentes invitent à la consolidation déclarative de la mémoire. Sciences 315, 1426-1429 (2007).

20. Rudoy, ​​JD, Voss, JL, Westerberg, CE & Paller, KA Renforcer les souvenirs individuels en les réactivant pendant le sommeil. Sciences 326, 1079 (2009).

21. Schreiner, T. & Rasch, B. Stimulation de l'apprentissage du vocabulaire par des indices verbaux pendant le sommeil. Cereb. Cortex https://doi.org/10.1093/cercor/bhu139 (2015).

22. Lehmann, M., Schreiner, T., Seifritz, E. & Rasch, B. L'excitation émotionnelle module les corrélats oscillatoires de la réactivation ciblée de la mémoire pendant le sommeil NREM, mais pas le sommeil paradoxal.

23. Hu, X., Cheng, LY, Chiu, MH & Paller, KA Promouvoir la consolidation de la mémoire pendant le sommeil : une méta-analyse de la réactivation ciblée de la mémoire. Psychol. Taureau. 146, 218-244 (2020).

24. Groch, S. et al. La réactivation ciblée pendant le sommeil affecte différemment les souvenirs négatifs chez les enfants et les adolescents socialement anxieux et en bonne santé. J. Neurosci. 37, 2425-2434 (2017).

25. Sterpenich, V. et al. La réactivation de la mémoire pendant le sommeil à mouvements oculaires rapides favorise sa généralisation et son intégration dans les réserves corticales. Sommeil 37, 1061-1075 (2014).

26. Rihm, JS & Rasch, B. La relecture de stimuli conditionnés pendant le sommeil paradoxal tardif et au stade N2 influence le tonus affectif plutôt que la force de la mémoire émotionnelle. Neurobiol. Apprendre. Mém. 122, 142-151 (2015).

27. Walker, MP, van der, HE & van der Helm, E. Thérapie de nuit ? Le rôle du sommeil dans le traitement cérébral émotionnel. Psychol. Taureau. 135, 731–748 (2009).

28. Pace-Schott, EF et al. La sieste favorise l'accoutumance entre les séances aux stimuli émotionnels. Neurobiol. Apprendre. Mém. 95, 508–523 (2012).

29. Talamini, LM, Bringmann, LF, de Boer, M. & Hofman, WF Dormir sans soucis ou s'inquiéter du sommeil ? Preuve physiologique sur les interactions sommeil-émotion.

30. Horne, JA & Ostberg, O. Un questionnaire d'auto-évaluation pour déterminer le matin-soir dans les rythmes circadiens humains. Int. J. Chronobiol. 4, 97-110 (1976).

31. Lang, PJ, Bradley, MM et Cuthbert, BN Système international d'images affectives (IAPS) : évaluations affectives des images et manuel d'instructions. Rapport technique n° A-8 (Université de Floride, 2008).

32. Willenbockel, V. et al. Contrôle des propriétés d'image de bas niveau : la boîte à outils SHINE. Comportement Rés. Méthodes 42, 671–684 (2010).

33. Bradley, MM & Lang, PJ International Affective Digitized Sounds (IADS): Stimuli, Instruction Manual and Affective Ratings. Rapport technique n° B-2 (1999).

34. Breiter, HC et al. Réponse et accoutumance de l'amygdale humaine lors du traitement visuel d'une expression faciale. Neurone 17, 875–887 (1996).

35. Büchel, C., Dolan, RJ, Armony, JL & Friston, KJ Implication de l'amygdale-hippocampe dans le conditionnement aversif des traces humaines révélée par l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle liée à l'événement. J. Neurosci. 19, 10869–10876 (1999).

36. Fischer, H., Furmark, T., Wik, G. & Fredrikson, M. Représentation cérébrale de l'accoutumance à la stimulation visuelle complexe répétée étudiée avec la TEP. Neuroreport 11, 123–126 (2000).

37. Bradley, MM & Lang, PJ Mesurer l'émotion : le mannequin d'auto-évaluation et le différentiel sémantique. J. Behav. Là. Exp. Psychiatrie 25, 49–59 (1994).

38. Iber, C., Ancoli-Israel, S., Chesson, A. & Quan, S. Le manuel AASM pour la notation du sommeil et des événements associés (American Academy for Sleep Medicine, 2007).