La réponse immunitaire innée des hyménoptères eusociaux au défi des agents pathogènes viraux

Abstrait

Ces dernières années, l'immunologie des insectes s'est rapidement développée dans l'intérêt de la recherche, et la littérature disponible s'est élargie en nature. Les insectes combattent les agents pathogènes grâce à une gamme de défenses immunitaires comportementales et physiologiques. Le besoin d'une immunité robuste est particulièrement important pour les insectes eusociaux; la proximité des compagnons de nid augmente l'exposition et la transmission des agents pathogènes. De plus, l'eusocialité implique la cohabitation de milliers d'individus avec une variabilité génétique typiquement réduite, augmentant la sensibilité aux épidémies de maladies.

Pour lutter contre cela, ils ont développé diverses réponses aux agents pathogènes, y compris les défenses immunitaires innées individuelles, l'immunité sociale et la sécrétion de puissants produits chimiques glandulaires. L'immunité sociale employée par les hyménoptères a été examinée alors qu'un examen a n ; viruseseseseseses développés à notre connaissance traitant de l'immunité innée des hyménoptères eusociaux contre les envahisseurs pathogènes viraux. Nous soutenons qu'un tel examen est important pour faire progresser la compréhension de la biologie des hyménoptères et est essentiel pour les intérêts appliqués. Nous soutenons en outre que les implications de l'immunité innée des hyménoptères eusociaux sont considérables ; leur succès est source à la fois de perte économique substantielle dans le cas des fourmis invasives et de gain économique significatif dans le cas de l'abeille mellifère Apis mellifera.

L'immunologie des insectes et l'immunologie humaine appartiennent à la branche immunologique de la biologie, mais elles étudient principalement différents systèmes biologiques. L'immunologie des insectes étudie le système immunitaire des insectes et la manière dont il réagit aux agents pathogènes externes, tandis que l'immunologie humaine étudie le système immunitaire des humains et son fonctionnement pour se défendre contre les agents pathogènes externes. Bien que les objets de recherche des deux soient différents, il existe des liens entre les deux. Par exemple, certains résultats de recherche en immunologie des insectes peuvent servir d'inspiration et de référence pour l'immunologie humaine, et certaines molécules peptidiques antimicrobiennes à haute efficacité trouvées en immunologie des insectes peuvent également être utilisées pour développer des médicaments immunitaires pour le système immunitaire humain. En outre, l'immunologie des insectes fournit également des exemples de recherche sur l'interaction entre les agents pathogènes et le système immunitaire de l'hôte pour l'immunologie humaine et fournit des références pour la découverte et le développement de nouveaux médicaments immunitaires humains. Dans notre vie quotidienne, nous devons améliorer notre immunité. Nous avons constaté que Cistanche peut améliorer l'immunité. Cistanche est riche en une variété de substances antioxydantes, telles que la vitamine C, les caroténoïdes, etc. Ces ingrédients peuvent éliminer les radicaux libres, réduire le stress oxydatif et améliorer la résistance du système immunitaire.

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Mots clés:

immunité, hyménoptères eusociaux, virus.

Les agents pathogènes viraux sont parmi les plus importants et les moins bien compris des défis immunitaires auxquels sont confrontés les insectes eusociaux (Lester et al. 2019). Les virus de la famille des Solinviviridae sont des ennemis naturels des principaux insectes nuisibles eusociaux, la fourmi rouge importée Solenopsis invicta (Valles et al. 2004, Valles and Rivers 2019) et la fourmi folle fauve Nylandria fulva (Hymenoptera : Formicidae) (Valles et al. 2012). L'introduction de ces agents pathogènes dans des zones envahissantes est un domaine d'intérêt pour la lutte biologique. Dans le même temps, l'abeille mellifère Apis mellifera (Hymenoptera : Apidae) est en proie à un trouble d'effondrement des colonies associé à une infection virale (Chejanovsky et al. 2014), et le succès des colonies dépend de la capacité à répondre aux défis posés par ces agents pathogènes. Les espèces de fourmis envahissantes sont responsables de milliards de dollars américains de pertes annuelles pour une gamme d'intérêts économiques (Lard et al. 2006, Adams 2019).

À l'inverse, l'abeille domestique est l'un des insectes les plus importants en termes de contribution économique, et le maintien de leur santé en réponse aux agents pathogènes viraux qui les affligent est important pour d'innombrables intérêts (Genersch 2010). Cette revue s'appuie sur le corpus de travail récent et croissant détaillant les réponses immunitaires des insectes eusociaux, avec un intérêt principal axé sur le système immunitaire inné. Nous commençons par décrire brièvement l'immunité sociale au niveau de la colonie, en accordant une attention particulière aux défenses à l'échelle de la colonie. Nous réduisons ensuite la portée au niveau individuel, en nous concentrant sur la réponse immunitaire innée. Nous présentons une compilation du corpus toujours croissant de littérature et de recherche sur la réponse immunitaire innée eusociale aux agents pathogènes viraux et proposons de nouvelles questions à approfondir dans les travaux futurs dans ce domaine passionnant.

L'eusocialité chez les insectes a évolué indépendamment à plusieurs reprises, notamment chez les termites et les hyménoptères (Nowak et al. 2010, Quiñones et Pen 2017). Malgré les avantages de l'eusocialité, l'environnement créé par la vie communautaire crée également un scénario propice aux parasites et aux agents pathogènes ; la disponibilité constante de sources de nourriture, la présence d'immatures vulnérables et des températures ambiantes hospitalières offrent un environnement exceptionnel pour des charges élevées d'agents pathogènes et de parasites (Feldhaar et Gross 2008). Un contact accru entre les compagnons de nid peut entraîner une augmentation des possibilités de transmission d'agents pathogènes, et une relation accrue classique avec la structure eusociale entraîne une sensibilité similaire aux agents pathogènes (Baracchi et al. 2012b). Cette combinaison de caractéristiques est très propice aux épidémies (Quevillon 2018, Pinilla-Gallego et al. 2020). Pour ces raisons, l'émergence de la structure de la colonie eusociale a favorisé la nécessité d'une réponse forte à une gamme d'envahisseurs, à la fois pathogènes et parasitaires. Les insectes eusociaux relèvent ce défi par de nombreuses voies, de la réponse immunitaire sociale à grande échelle à la réponse immunitaire innée individuelle à médiation chimique.

Étant donné que les invertébrés, y compris les insectes eusociaux, n'ont pas de véritable système immunitaire à médiation par les anticorps, leur succès est fortement influencé par leur capacité à fonctionner comme une unité dans la réponse immunitaire au niveau de la colonie (immunité sociale) et au niveau individuel via le système immunitaire inné. réponses (Erler et al. 2011, Myllymäki et Rämet 2014, Palmer et Jiggins 2015). Au cours de l'histoire, une « course aux armements » évolutive s'est déroulée entre les insectes hôtes et les agents pathogènes qui les infectent (Erler et al. 2011). La réponse des insectes aux agents pathogènes sur le plan immunologique est un domaine d'intérêt qui a été bien étudié chez les moustiques et l'organisme modèle diptère Drosophila (Diptera : Drosophilidae) (Palmer et Jiggins 2015). L'intérêt récent porté à l'immunité chez les hyménoptères sociaux reflète une prise de conscience croissante de leur importance pour les intérêts humains.

Immunité sociale au niveau des superorganismes

Le terme « immunité sociale » fait référence aux adaptations et modifications comportementales qui contribuent à la fois aux défenses individuelles et au niveau de la colonie contre l'infection. L'immunité sociale dépend de la coopération de la colonie pour éviter, atténuer et éliminer les infections parasitaires (Cremer et al. 2007, Cremer et Sixt 2009, Erler et al. 2011, Cremer et al. 2018). Les insectes sociaux présentent un répertoire impressionnant de ces défenses immunitaires comportementales à l'échelle de la colonie. Les stratégies d'accouplement peuvent être parmi les premières défenses contre la menace pathogène; les reproducteurs femelles d'insectes sociaux sont en grande partie monogames et s'accouplent en un seul événement, réduisant ainsi la transmission d'agents pathogènes et de parasites aux reproducteurs primaires et diminuant le potentiel de transmission verticale d'agents pathogènes (Cremer et al. 2007). La réponse immunitaire d'A. mellifera aux envahisseurs commence à l'extérieur de la colonie avec des abeilles mellifères gardiennes spécialisées stationnées à l'entrée de la colonie pour empêcher les individus infectés ou parasités d'accéder au nid (Waddington et Rothenbuhler 1976, Drum et Rothenbuhler 1985, Cremer et al. 2007).

Lorsque la première ligne de défense des points de contrôle est insuffisante pour empêcher l'invasion ennemie, une multitude d'autres réponses immunitaires sociales, notamment l'allogrooming pour l'élimination des parasites, la fièvre sociale pour tuer les bactéries par la chaleur et l'absorption prophylactique de résines qui soutiennent et augmentent la résistance chimique à l'infection, sont déployées. (Cremer et al. 2007). Les fièvres sociales chez les fourmis (Cremer 2019) et les abeilles mellifères (Goblirsch et al. 2020) peuvent cuire efficacement les micro-organismes et les envahisseurs parasites, neutralisant ou réduisant la menace posée par ces envahisseurs (Sugahara et Sakamoto 2009, Goblirsch et al. 2020).

Les peptides antimicrobiens contribuent également largement à la fois à l'immunité sociale et à la réponse immunitaire individuelle ; le venin d'abeille a des propriétés antimicrobiennes lorsqu'il est appliqué sur la cuticule et déposé dans le rayon (Baracchi et al. 2011, Baracchi et al. 2012a, Moreau 2013, Simone-Finstrom 2017). Un phénomène similaire est observé chez certaines espèces de fourmis, chez lesquelles l'application cuticulaire de venin semble avoir des implications sanitaires (Tragust et al. 2013, Simone-Finstrom 2017). Les comportements hygiéniques, y compris la reconnaissance et l'élimination des adultes malades (Baracchi et al. 2012b) et l'élimination hygiénique des ectoparasites et des agents pathogènes servent d'action préventive dans un large éventail d'hyménoptères eusociaux en quête de nourriture, y compris l'abeille mellifère occidentale A. mellifera (Bozic et Valentincic 1995), l'abeille asiatique Apis kerana (Hymenoptera : Apidae) (Rath 1999) et les fourmis coupeuses de feuilles Acromyrmex subterraneus (Hymenoptera : Formicidae) et Acromyrmex octospinosus (Hymenoptera : Formicidae) (Richard et al. 2009).

Bien que l'immunité sociale au niveau des superorganismes soit hautement bénéfique et essentielle dans la réponse initiale à l'invasion d'agents pathogènes, elle est souvent insuffisante pour surmonter la pathogénicité virale en l'absence d'une réponse immunitaire innée (Brutscher et al. 2015). L'absence de complexes majeurs d'histocompatibilité, de récepteurs T ou d'immunoglobulines caractéristiques des systèmes immunitaires des vertébrés conduit à une forte dépendance aux barrières mécaniques individuelles contre les agents pathogènes et aux réponses immunitaires innées (à médiation chimique). Parmi les voies connues impliquées dans l'immunité innée des insectes eusociaux aux agents pathogènes viraux figurent les voies de signalisation de l'immunodéficience (Imd), Toll, ARNi et Janus kinase (JAK/STAT), ainsi que la sécrétion de peptides antimicrobiens (AMP) (Barribeau et al. 2015, Brutscher et al. 2015, Brutscher et Flenniken 2015).

Voie de l'immunodéficience (Imd)

Chez les hyménoptères eusociaux, l'implication du déficit immunitaire ou de la voie Imd dans la défense contre les virus est quelque peu cryptique, et l'écrasante majorité des recherches sur l'insecte Imd se limite à la drosophile. La voie Imd joue un rôle complexe dans le cycle biologique des insectes, agissant à la fois comme voie de réponse immunitaire et comme régulateur important du développement (Erler et al. 2011). Dans le système immunitaire de la drosophile, Imd est responsable de la régulation de la protéine NF-kB Relish (Dushay et al. 1996, Myllymäki et Rämet 2014) et de l'expression de la majorité des peptides antimicrobiens (AMP) de la drosophile (Myllymäki et al. 2014).

Chez la drosophile, l'activation de la voie Imd commence par la reconnaissance des agents microbiens, facilitée par la détection de modèles moléculaires associés aux agents pathogènes (PAMP) qui sont uniques à l'agent pathogène. L'activité Imd est le plus souvent associée aux agents pathogènes bactériens, en particulier les bactéries Gram-négatives et certaines bactéries Gram-positives, car le PGRP-LC (récepteur transmembranaire) se lie préférentiellement à un acide mésodiaminopimélique unique aux bactéries (Kaneko et Silverman 2005, Kleino et Silverman 2014, 2019). Il agit comme récepteur principal dans l'initiation de la voie Imd en cas d'infection systémique, ou dans la réponse localisée de l'intestin moyen dans la partie antérieure de l'intestin moyen en cas d'infection localisée (Choe et al. 2002, Gottar et al. 2002, ZaidmanRémy et al. 2006 , Myllymäki et al. 2014). Parmi les facteurs de reconnaissance communs figure le peptidoglycane, un composant structurel de nombreux pathogènes bactériens.

Curieusement, l'expression ectopique de PGRP dans le corps gras de la drosophile peut activer l'expression de peptides antimicrobiens en l'absence d'infection (Myllymäki et al. 2014). L'implication de la voie Imd varie selon l'espèce d'agent infectieux ; Imd joue un rôle plus important dans la défense de la drosophile contre le virus Sindbis et le virus de la paralysie du grillon que Toll, alors que Imd ne semble pas être fortement impliqué dans l'élimination du virus de la drosophile C (Brutscher et al. 2015).

Des travaux récents soutiennent l'implication d'Imd en réponse aux virus. Des travaux moléculaires portant sur la réponse immunitaire virale chez la fourmi argentine Linepithema humile (Hymenoptera : Formicidae) ont révélé un gradient de réponse à différents types d'agents pathogènes. Analyse transcriptomique de L. humile de la réponse immunitaire à la bactérie Pseudomonas spp. (Pseudomonadales : Pseudomonadaceae) et le virus L. humile 1, alors que le pathogène de l'abeille mellifère Black Queen Cell Virus n'a pas provoqué d'altération majeure de l'expression de la voie immunitaire (Lester et al. 2019). Relish, un facteur de transcription de la voie Imd, a été cloné et séquencé à la fois à partir de Nothomyrmecia macrops (Hymenoptera : Formicidae) et de plusieurs espèces de fourmis Myrmecia, et est probablement impliqué dans l'augmentation de la sécrétion de peptides antimicrobiens (Schlüns et Crozier 2007, Schluns et Crozier 2009 ). La méta-analyse de la réponse au niveau de la transcription chez l'abeille mellifère A. mellifera dans les traitements d'exposition au virus vecteur Varroa a également montré une expression différentielle des gènes Imd iap2 et rel (Doublet et al. 2017).

Alors que l'implication des insectes eusociaux d'Imd dans la réponse immunitaire virale reste quelque peu évasive, des travaux récents chez la drosophile ont conduit à l'identification du dreidel, un gène qui code pour une protéine circulante impliquée dans la suppression d'Imd. Deidel a été détourné par plusieurs virus à ADN d'insectes, supprimant l'activation de la voie Imd dans la réponse immunitaire de l'hôte à une infection virale. Cela a à son tour conduit à la découverte que la kinase IKK et le facteur de transcription NF-K étaient essentiels à la clairance du virus de la drosophile C et du virus de la paralysie du grillon (Imler 2019). Ces deux virus appartiennent à la famille virale des Dicistroviridae, à laquelle appartiennent de nombreux agents pathogènes viraux hébergés par les hyménoptères eusociaux.

Voie à péage

Comme c'est le cas avec de nombreuses voies immunitaires d'insectes, la majorité des travaux effectués sur les insectes Toll se sont concentrés sur la drosophile. Le péage est une voie hautement conservée dans tous les genres et fait partie intégrante à la fois de la réponse immunitaire et des processus de développement des vertébrés et des insectes (Evans et al. 2006). Le péage est le plus souvent impliqué dans l'immunité fongique et Gram-positive chez les insectes, mais les preuves montrent que la réponse immunitaire virale peut également être induite par la signalisation Toll (Doublet et al. 2017, Rosales et Vonnie 2017, Lester et al. 2019, Baty et al. 2020). Chez la drosophile, Toll est initié par le clivage du facteur de transcription de type cytokine Spatzle et la liaison du fragment C-terminal de la répétition riche en leucine (LRR) de Toll (Weber et al. 2007, Lindsay et Wasserman 2014).

Lorsque Spatzle se lie au Toll LRR, Toll se dimérise et devient actif. Suite à l'activation, les domaines d'homologie des récepteurs Toll/interleukine-1 se dimérisent, ce qui favorise la liaison de la protéine adaptatrice MyD88 via son domaine TIR. MyD88 se lie alors à la protéine adaptatrice Tube et recrute la protéine kinase Pelle qui se lie aux domaines de mort. Le recrutement de Pelle conduit à l'autophosphorylation de Pelle, ce qui induit la dégradation de l'inhibiteur Cactus. La dégradation de Cactus induit la libération de facteurs de transcription Diff ou Dorsal, qui sont ensuite transloqués vers le noyau (Lindsay et Wasserman 2014).

Le péage est également impliqué dans la réponse immunitaire des hyménoptères eusociaux. Notamment, il existe deux orthologues plausibles de Spatzle évidents dans le génome de l'abeille domestique (GB13503, GB15688) (Evans et al. 2006). Le séquençage du génome de l'abeille mellifère a également révélé deux homologues du facteur de transcription Dorsal de Drosophila et des composants intracellulaires Cactin, Pellino, TNF receptor-associated factor-2 et Tollip.

On pense que tous ces composants jouent un rôle majeur dans la voie Toll, et tous semblent être présents à la fois chez la drosophile et les espèces d'abeilles mellifères (Evans et al. 2006, Doublet et al. 2017). Des études transcriptionnelles ont impliqué Toll dans un rôle complexe dans la réponse virale chez l'abeille domestique ; les jeunes abeilles expérimentalement infectées par le virus israélien de la paralysie aiguë (IAPV) ont montré une expression accrue des gènes Toll, tandis que les abeilles plus matures et naturellement infectées n'ont pas montré d'implication transcriptionnelle de Toll (Brutscher et al. 2015, Galbraith et al. 2015). Alors que la réponse immunitaire virale des fourmis reste mal comprise, des travaux récents sur la fourmi argentine L. humile ont également soutenu la conviction qu'un ensemble de gènes immunitaires de base est impliqué dans la réponse immunitaire des fourmis au défi pathogène (Lester et al. 2019). L'homologue dorsal de la voie de péage NF-kB-1A a été induit de manière transcriptionnelle chez les abeilles domestiques de caste ouvrière lorsqu'elles étaient parasitées par l'acarien Varroa, ce qui suggère fortement que Toll est impliqué en réponse à l'infection par le virus de l'aile déformée (DWV), car Varroa est responsable de Transmission du DWV aux abeilles mellifères (Doublet et al. 2017).

D'autres composants de la voie Toll ont également été identifiés chez les hyménoptères eusociaux. Le facteur de transcription Relish a été cloné et séquencé dans les macros des espèces de fourmis Nothomytmecia ainsi que dans plusieurs espèces de Myrmecia (Schluns et Crozier 2009, Johansson et al. 2013, Lindsay et Wasserman 2014). De même, les composants de la voie de signalisation Toll Toll, Pelle et Dorsal ont été clonés et séquencés chez Formica aquilegia (Hymenoptera : Formicidae) (Lindsay et Wasserman 2014).

La voie de signalisation Toll a également été impliquée dans la réponse immunitaire des fourmis globalement invasives au défi des agents pathogènes viraux. Lester et al, 2019 ont utilisé l'analyse de séquençage d'ARN pour identifier les virus infectant les hyménoptères invasifs. Les gènes immunitaires les plus fortement associés impliqués dans l'infection virale à ARN de sens positif (Deformed Wing Virus et Linepithema humile virus-1) sont des protéines de reconnaissance peptidique attribuées aux voies Toll et Imd chez la fourmi argentine invasive (Lester et al. 2019 ). Cela indique une forte promesse pour une implication similaire de la voie Toll dans la réponse de la fourmi rouge importée aux virus Solenopsis invicta, car ces virus sont également des virus à ARN monocaténaire à sens positif (Valles et al. 2004).

Peptides antimicrobiens

Les peptides antimicrobiens (AMP) sont des effecteurs divers, hautement conservés et cruciaux présents dans une variété de systèmes immunitaires de vertébrés et d'invertébrés. Les AMP sont impliqués dans la réponse immunitaire contre plusieurs groupes de pathogènes et agissent en réponse aux membranes microbiennes des pathogènes. Ils se composent généralement de 15 à 20 acides aminés et sont classés en fonction de leur structure et de leur composition en acides aminés (Wu et al. 2018). Alors que les PAM sont principalement des effecteurs contre les pathogènes bactériens, certains sont efficaces en réponse aux défis viraux (Evans et Lopez 2004, Yi et al. 2014, Wu et al. 2018).

Parmi ceux-ci figurent les cécropines, qui ont été initialement identifiées et isolées de l'hémolymphe du papillon cécropie Hyalophora cecropia (Lepidoptera : Saturniidae) dont le nom est dérivé (Hultmark et al. 1982). Alors que les cécropines sont largement impliquées dans la défense contre les bactéries Gram-positives et Gram-négatives, la cécropine P1 inhibe la libération de particules virales et atténue l'apoptose induite par le virus (Schluns et Crozier 2009, Guo et al. 2014, Wu et al. 2018), réduisant ainsi diffusion virale. Le mécanisme d'action implique une perturbation de l'enveloppe virale et montre une action inhibitrice significative contre la libération de particules virales (Schluns et Crozier 2009, Guo et al. 2014, Wu et al. 2018).

Plusieurs AMP ont été identifiés chez les fourmis ; les défensines ont été reconnues par clonage et séquençage chez 25 espèces de fourmis formicines et 2 espèces de Myrmica (Schluns et Crozier 2009). Parmi les gènes associés à l'AMP identifiés, il y en a un qui code pour un inhibiteur de sérine protéase qui pourrait être impliqué dans la signalisation immunitaire (Schluns et Crozier 2009). Deux PAM similaires à l'hyménoptère et encore une fois à l'abeille mellifère A. mellifera ont été identifiées chez la fourmi de feu rouge importée Solenopsis invicta (Tian et al. 2004). Ces deux AMP sont exprimés plus fortement chez les reines S. invicta nouvellement fécondées que chez les reines non accouplées, suggérant un défi immunitaire associé à l'accouplement (Evans et al. 2006). Des PAM ont également été identifiés dans le venin de certaines fourmis (Kuhn-Nentwig 2003). Parmi celles-ci figurent les insulines, qui présentent une similitude avec la mélittine d'A. mellifera. La mélittine est antimicrobienne et hémolytique (Schluns et Crozier 2009).

Il a été démontré que les espèces Bombus et A. mellifera possèdent des copies des gènes de la défensine AMP (1 copie chez Bombus et 2 copies chez A. mellifera) (Barribeau et al. 2015). Alors qu'encore et les hyménoptères sont associés à la réponse immunitaire bactérienne, les auteurs notent que la dégradation à grande échelle des tissus associée à la déflation pourrait déclencher la libération de micro-organismes liés aux cellules, déclenchant la libération d'AMP en réponse (Tian et al. 2004). Un phénomène similaire pourrait être impliqué dans la réponse immunitaire virale. L'abeille mellifère A. mellifera est unique dans son application des PAM comme forme de réponse immunitaire à la fois sociale et moléculaire ; La royalisation est une défensine d'insecte isolée de la gelée royale de l'abeille et joue un rôle dans l'immunité et le développement (Bílikova et al. 2015). Il convient toutefois de noter que les AMP identifiées chez les Hyménoptères sociaux ont été impliquées en réponse à des pathogènes bactériens (Gram-positifs et Gram-négatifs) et fongiques (Wu et al. 2018). L'implication de l'AMP dans la réponse immunitaire virale eusociale des hyménoptères n'a pas été documentée à notre connaissance, mais les preuves suggèrent que cela pourrait être un domaine d'exploration passionnant (Lester et al. 2019).

ARNi

L'ARNi, ou ARN interférence/silence, est une voie régulatrice et défensive hautement conservée par laquelle la drosophile et d'autres insectes combattent l'infection virale. La voie de l'ARNi se déroule en deux étapes principales, l'initiation et l'exécution (Van Rij et al. 2006, Zambon et al. 2006). Lors de l'initiation, les ARN double brin (ARNdb) sont transformés par les endoribonucléases Dicer1 ou Dicer2 en segments d'ARNdb plus petits avec des extrémités 3' en surplomb. Les ARN plus petits traités sont utilisés pour l'initiation des étapes d'exécution de l'ARNi (Zambon et al. 2006, Brutscher et Flenniken 2015, Brutscher et al. 2015). Après l'initiation, de petites sections d'ARN sont incorporées dans le RISC, ou complexe de silençage induit par l'ARN. Cela implique la liaison du brin matrice à une protéine Argonaut. Le brin anti-sens des petits ARNdb est ensuite incorporé dans le RISC par la protéine r2d2 (Schwarz et al. 2004). Le brin singulier de l'ARNdb incorporé dans le RISC par la liaison de la protéine Argonaut reste et a servi de guide pour localiser l'ARNm complémentaire.

C'est ce qu'on appelle le brin guide. La liaison aux ARNm au sein de la cellule est précise grâce au guidage par appariement de bases entre le brin lié au RISC et la cible. Après la liaison, Argonaut initie et catalyse le clivage de l'ARNm ciblé, entraînant une dégradation. Le processus est similaire lorsque les microARN sont utilisés comme brin guide dans Argonaut, mais le guidage des miARN peut entraîner une liaison imprécise et une dégradation des ARNm plus gros (Schwarz et al. 2004). Bien qu'essentielles à la régulation de plusieurs ARNm endogènes, la liaison et la dégradation de l'ARNi sont également impliquées dans le contrôle des virus et sont hautement conservées dans une variété d'organismes, y compris les plantes, les invertébrés et certaines bactéries (Robbins et al. 2009).

La voie de l'ARNsi a été impliquée dans la défense contre les agents pathogènes viraux chez la drosophile et d'autres insectes. L'infection par le virus Flockhouse s'est avérée peu virulente contre la drosophile chez les mouches de type sauvage (50 % de survie 15 jours après l'infection), tandis que les mouches mutantes Dicer-2 ont montré une mortalité de 60 % à 6 dpi et de 95 % à 15 dpi (Wang et al 2006). La voie siARN est hautement conservée et est également impliquée dans la réponse immunitaire virale sociale des hyménoptères. La majorité des agents pathogènes viraux infectant l'abeille hyménoptère sociale A. mellifera sont des virus à ARN des familles Dicistroviridae et Iflaviridae (Niu et al. 2014). Le séquençage en profondeur effectué sur des colonies souffrant d'un trouble d'effondrement des colonies a identifié d'abondants siARN de nucléotides 21-22 avec une séquence parfaite correspondant au virus israélien de la paralysie aiguë (IAPV), au virus de l'abeille du Cachemire, au virus de l'aile déformée (DWV) (Hunter et al. 2010), et A. mellifera rhabdovirus-1 et -2 (McMenamin et Flenniken 2018). La réduction du titre viral d'IAPV et de DWV a été démontrée, soutenant l'affirmation selon laquelle la voie de l'ARNsi est impliquée dans la réponse immunitaire virale comme chez la drosophile (Hunter et al. 2010). Des résultats similaires ont été observés lorsque des colonies d'abeilles mellifères israéliennes et américaines ont été testées expérimentalement avec les huit espèces virales différentes (Chejanovsky et al. 2014).

De même, les colonies d'abeilles mellifères de Floride et de Pennsylvanie ont obtenu une protection significative contre les effets négatifs de l'IAPV de l'exposition à l'ARNdb homologue (Hunter et al. 2010). L'expression accrue de dicer et d'argonaute-2 s'est produite avec l'exposition à la fois à un virus modèle expérimental (Brutscher et al. 2017) et au pathogène virus israélien de la paralysie aiguë (IAPV) chez l'abeille domestique (Galbraith et al. 2015). Les larves d'A. cerana traitées avec l'ARNdb spécifique du virus Chinese Sacbrood ont également entraîné une réduction du titre viral du virus présent dans les colonies échantillonnées (Brutscher et al. 2015, Brutscher et Flenniken 2015). Ces résultats sont probablement pertinents pour les intérêts de la réponse invasive des fourmis aux agents pathogènes viraux, car de nombreux agents pathogènes infectant les fourmis invasives sont, ou étaient auparavant, classés comme membres de la famille virale des Dicistroviridae (Lester et al. 2019, Baty et al. 2020).

JAK/STAT

Chez la drosophile, les ligands de la voie JAK/STAT (Janus kinase/transducteur de signal et activateur de transcription) comprennent trois protéines de type cytokine appelées non appariées (up), non appariées2 (upd2) et non appariées3 (upd3). Tous sont induits par des lésions tissulaires. Upd est induit par la réponse immunitaire bactérienne, mais upd2 et upd3 sont induits en réponse à la détection d'agents pathogènes viraux. En réponse à l'invasion pathogène, chacune des molécules up se lie spécifiquement à un récepteur unique appelé Domeless. Chez la drosophile, il existe respectivement un facteur de transcription JAK (Avadhanula et al. 2009) et un facteur de transcription STAT, marelle et Stat92E.

En réponse à la liaison d'une cytokine à un récepteur, le récepteur se dimérise et active le JAK. Les JAK activés se phosphorylent ensuite les uns les autres ainsi que des résidus de tyrosine spécifiques sur le récepteur, qui agissent alors comme des sites d'amarrage pour les domaines d'homologie Src 2 de la molécule STAT. Les STAT sont également phosphorylées par les JAK, ce qui leur permet de se dimériser et d'être transloquées vers le noyau pour agir en tant que promoteurs de leurs gènes cibles (Myllymäki et Rämet 2014).

La voie JAK/STAT chez les insectes a été mieux étudiée chez la drosophile, qui est en proie à plusieurs ennemis naturels viraux. Comme c'est le cas dans la réponse des insectes à d'autres agents pathogènes, la réponse immunitaire de la drosophile aux agents pathogènes viraux implique une diaphonie entre plusieurs systèmes, y compris le Toll et JAK/STAT. Les gènes de la réponse immunitaire induits par les envahisseurs pathogènes fongiques et bactériens sont distincts de ceux induits par les virus, suggérant un système de réponse spécifique adapté aux envahisseurs qu'ils ciblent (Myllymäki et Rämet 2014). Il a également été noté que de nombreux gènes sont activés par la voie JAK/STAT en réponse au virus Drosophila C, et que les charges virales et la mortalité augmentent avec les déficiences de cette voie (Myllymäki et Rämet 2014).

Il a été démontré que l'expression chez la drosophile des cytokines Upd2 et Upd3 est fortement induite suite à une infection par le Cricket Paralysis Virus (famille des Dicistroviridae) (Lamiable et Imler 2014). Ceci est pertinent pour les études immunitaires chez les fourmis et les abeilles envahissantes, car de nombreux agents pathogènes infectant ces hyménoptères eusociaux sont membres de Dicistroviridae. Les agents pathogènes des fourmis de feu Solenopsis invicta ont été initialement placés dans la même famille virale (Valles et al. 2004) et pourraient répondre de manière similaire au modèle beaucoup plus étudié de la drosophile. De plus, les voies siRNA et JAK/STAT sont impliquées dans une interaction entre elles en réponse à une invasion pathogène (Niu 2015), et la JAK/STAT a été impliquée dans la réponse immunitaire virale chez l'hyménoptère Bombus terrestris, l'hyménoptère à queue chamois. bourdon.

Pour évaluer l'implication du JAK/STAT dans la réponse immunitaire virale de B. terrestris, Niu, 2015 a fait taire le composant clé JAK/STAT Hop avant l'inoculation avec le virus israélien de la paralysie aiguë (IAPV) et le virus de la paralysie lente des abeilles (SPBV). Cette étude n'a montré aucune relation significative entre le titre IAPV par rapport aux abeilles témoins non infectées, mais il y avait une augmentation significative du titre viral SPBV deux jours après l'infection, suggérant une composante temporelle de la signalisation JAK/STAT dans la réponse immunitaire virale chez B. terrestris (Niu 2015) (Matériel Supp [en ligne seulement]).

Remarques finales

La réponse immunitaire des hyménoptères sociaux au défi des agents pathogènes viraux qui les infectent est un sujet dynamique et à multiples facettes qui n'a commencé que récemment à être dissocié. Au fur et à mesure que ces efforts de recherche progressent, la gravité et l'importance de l'immunité innée pour les intérêts économiques de la biodiversité sont en train d'être prises en compte. Les hyménoptères eusociaux sont écologiquement et économiquement importants à la fois en termes de capacités nuisibles et contributives. Parmi ceux-ci, l'abeille domestique A. mellifera est l'un des insectes les plus bénéfiques économiquement dans l'agriculture humaine, contribuant chaque année à des milliards de dollars américains à l'échelle mondiale (Brutscher et al. 2015, Popovska Stojanov et al. 2021). Malgré le rôle extrêmement important de l'abeille et les efforts de conservation pour les préserver, plus de 30 % des colonies américaines meurent chaque année, nombre de ces pertes étant attribuées au trouble d'effondrement des colonies (CCD) (Brutscher et al. 2015, McMenamin et Genersch 2015, McMenamin et Flenniken 2018).

Alors que ce principal pollinisateur continue d'être ravagé par les maladies virales, la nécessité de poursuivre les recherches sur le système immunitaire inné devient de plus en plus évidente. À l'autre extrémité du spectre d'intérêt se trouvent les espèces de fourmis envahissantes. Les fourmis envahissantes connaissent un succès exceptionnel, au point de causer d'importantes pertes économiques et de biodiversité. Dans cet esprit, la recherche d'agents de contrôle biologique sûrs, efficaces, spécifiques à l'hôte et auto-propagés pour lutter contre les fourmis envahissantes a conduit à l'identification de plusieurs ennemis naturels viraux qui sont considérés comme des agents de contrôle biologique prometteurs. Bien que l'application de l'ennemi naturel viral soit un domaine de recherche passionnant, une compréhension des interactions hôte-agent et de la réponse immunitaire de l'hôte à l'agent pathogène est essentielle au succès de la lutte biologique. Alors que l'impact des agents pathogènes viraux infectant les insectes eusociaux devient de plus en plus apparent, l'élargissement de la compréhension du défi des agents pathogènes viraux devient de plus en plus pertinent pour la recherche scientifique et l'agriculture.

L'immunité induite par des agents pathogènes, même étroitement apparentés, est très diversifiée et quelque peu incohérente d'un taxon à l'autre, et les implications complètes de ces réponses ne peuvent être projetées qu'à l'heure actuelle. Les virus pourraient inhiber l'induction de certaines voies, et la réponse immunitaire à des ennemis naturels viraux, même étroitement apparentés, peut varier considérablement d'un taxon à l'autre. Il est également intéressant d'observer que, en particulier chez les fourmis, certaines voies sont efficaces contre certains virus mais pas contre d'autres ; certains gènes étaient positivement corrélés avec une provocation virale chez les fourmis argentines, tandis que d'autres étaient négativement corrélés. La réponse immunitaire des insectes à l'invasion d'agents pathogènes viraux est un domaine d'étude qui offre encore de nombreuses opportunités pour de nouvelles recherches, en particulier en ce qui concerne les approches de contrôle biologique des insectes nuisibles basées sur les agents pathogènes. D'autres travaux récents ont mis en lumière les rôles des ARN transmissibles (Maori et al. 2019), de l'amorçage immunitaire transgénérationnel (Amiri et al. 2020) et des protéines de choc thermique (McMenamin et al. 2020) dans l'immunité sociale et innée. Il y a sans aucun doute beaucoup à apprendre sur la réponse immunitaire aux agents pathogènes viraux chez les hyménoptères eusociaux ; l'avenir est prometteur pour ce domaine d'étude passionnant.

Remerciements

Ce projet a été financé par le programme de subventions de démarrage pour la recherche et la gestion des fourmis envahissantes de la Texas A&M University.

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