Les altérations de la connectivité cérébrale pendant le sommeil grâce à la neurostimulation transcrânienne en boucle fermée prédisent la sensibilité de la métamémoire, partie 3

May 17, 2024

RÉSULTATS

Effets comportementaux

Comme l'ont rapporté Pilly et al. (2020), la stimulation STAMP n’a pas entraîné d’amélioration significative de la précision globale du rappel de la mémoire. Cependant, la stimulation STAMP a entraîné une amélioration de la sensibilité de la métamémoire au jour 3 de l’expérience (après la nuit 2).

La sensibilité métamémoire fait référence à la conscience et à la compréhension d'une personne de la capacité de mémoire qu'elle possède, tandis que la capacité de mémoire fait référence à la capacité de mémoire d'une personne démontrée dans une pratique spécifique. Il existe une relation étroite entre les deux.

Premièrement, la sensibilité de la métamémoire affecte directement les performances de la mémoire. Si une personne croit avoir confiance en un certain type de mémoire, elle aura tendance à travailler plus dur pour s'en souvenir et à mieux réussir ce type de tâche de mémoire. En revanche, si une personne manque de confiance dans ses capacités de mémoire, cela peut l’amener à moins bien effectuer les tâches de mémoire, réduisant ainsi sa capacité de mémoire.

Deuxièmement, une sensibilité métamémoire positive contribue à améliorer la mémoire. Si une personne estime qu'il est possible d'améliorer sa capacité de mémoire, elle sera plus active dans l'entraînement de sa capacité de mémoire, améliorant ainsi l'exactitude et la persistance de la mémoire. Ceux qui croient que leur capacité de mémoire a atteint son apogée sont souvent incapables d’accepter de nouveaux défis de mémoire et ratent ainsi l’occasion d’améliorer leur capacité de mémoire.

Par conséquent, nous devons cultiver activement notre sensibilité méta-mémoire, briser les restrictions et les paramètres de nos capacités de mémoire et croire que nous pouvons continuer à nous améliorer dans les tâches de mémoire. Dans le même temps, nous devons également nous appuyer sur l’entraînement et la pratique accumulés pour améliorer notre capacité de mémoire afin qu’elle puisse être utilisée plus efficacement dans une pratique spécifique. Ce n’est qu’ainsi que nous pourrons maximiser notre potentiel de mémoire et obtenir de meilleurs résultats. On voit que nous devons améliorer la mémoire, et Cistanche deserticola peut améliorer considérablement la mémoire, car Cistanche deserticola peut également réguler l'équilibre des neurotransmetteurs, comme en augmentant les niveaux d'acétylcholine et de facteurs de croissance. Ces substances sont très importantes pour la mémoire et l’apprentissage. En outre, Cistanche deserticola peut également améliorer la circulation sanguine et favoriser l'apport d'oxygène, ce qui peut garantir que le cerveau reçoive suffisamment de nutriments et d'énergie, améliorant ainsi la vitalité et l'endurance du cerveau.

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Plus précisément, des tests t dépendants comparant la sensibilité de la métamémoire dans différentes conditions ont révélé que la sensibilité dans la condition Tag & Cue était significativement supérieure à la condition Tag & No Cue [t (23)=3.51, p ajusté < 0 .01, correction Holm – Bonferroni pour deux comparaisons ; sd de Cohen à échantillon apparié=0,72] et condition fictive [t (23)=2,089, p ajusté=0,048, correction de Holm – Bonferroni pour deux comparaisons ; Cohen à échantillon apparié d=0.43].

Une amélioration significative de la sensibilité de la métamémoire n’a été constatée qu’au troisième jour de l’expérience. Ainsi, l'application de STAMPs pendant les SWO au cours des deux nuits suivant le visionnage d'un seul coup a conduit à une amélioration spécifique de la métamémoire pour les épisodes à la fois étiquetés et signalés.

Changements de cohérence globale

Dans un premier temps, nous avons examiné les changements globaux de cohérence moyenne sur le cuir chevelu dus à la stimulation STAMP afin de déterminer si la stimulation entraînait des changements mesurables dans la connectivité.

De plus, nous avons cherché à reproduire des travaux antérieurs et à évaluer si la stimulation produirait des changements de cohérence similaires à ceux de l'apprentissage pendant le sommeil (Mölle et al., 2004). Des travaux antérieurs (Mölle et al., 2004) ont rapporté une modulation de la cohérence des bandes delta, fuseau et gamma pendant le sommeil après l'apprentissage ; en revanche, d'autres travaux (Polanía et al., 2011) ont démontré une connectivité accrue dans toutes les bandes de fréquences suite à une stimulation par tDCS.

Par conséquent, nous avons émis l’hypothèse que la stimulation STAMP augmenterait la cohérence moyenne par rapport à la condition Sham dans les bandes delta, fuseau et gamma, mais avons également examiné les différences dans d’autres bandes avec des tests statistiques conservateurs.

Les valeurs moyennes d'iCoh dans toutes les bandes de fréquences ont été calculées pour les données corrigées de la ligne de base Active et Sham afin d'étudier les changements de connectivité globale. Des tests T unilatéraux ont donc été effectués sur les valeurs de cohérence moyennes dans chaque bande de fréquences et ont été corrigés pour utiliser un faux taux de découverte de p.< 0.05 (Benjamini & Hochberg, 1995). 

Des cartes de cohérence montrant une plus grande connectivité dans la condition Active à travers le cuir chevelu ont été visualisées en réglant le seuil de visualisation au maximum de la condition Sham pour chaque bande de fréquence, en soustrayant essentiellement la condition Sham. Les changements de cohérence moyens induits par la stimulation dans différentes bandes de fréquences sont tracés dans la Figure 3.

Les tracés topographiques affichent la cohérence entre les paires d'électrodes dans la condition Active, seuillée par la cohérence dans la condition Sham, tandis que les boxplots présentés sur les valeurs de cohérence moyennes seuillées sur l'ensemble du cuir chevelu. L'analyse des changements globaux de cohérence à travers le cuir chevelu a révélé que les STAMP produisaient des augmentations significatives de la cohérence moyenne dans plusieurs bandes de fréquences.

La cohérence EEG a été significativement augmentée après les STAMP dans les bandes thêta, alpha et fusiforme (p < 0,05) par rapport à la condition Sham. Les cohérences moyennes dans les bandes delta, bêta et gamma ne différaient pas significativement entre les conditions de stimulation. . Ainsi, les changements induits par la stimulation STAMP dans la connectivité cérébrale dans des bandes de fréquences spécifiques.

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Classification et prédiction comportementale

Les résultats de l'analyse de classification sont représentés dans la figure 4 et présentés dans le tableau 1. Les valeurs d'importance moyenne dans les plis pour les caractéristiques sélectionnées par Boruta sont tracées sur la gauche, avec les caractéristiques systématiquement considérées comme importantes surlignées en vert (nettement au-dessus du shadowmax moyen). Dans tous les plis, le rayon dans la bande du fuseau (12–15 Hz) a été systématiquement sélectionné comme caractéristique la plus importante.

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D'autres caractéristiques importantes comprenaient : la longueur du trajet (12 à 15 Hz) et la cohérence et la densité moyennes (3 à 8 Hz). Les courbes ROC des performances du classificateur sont tracées à droite. Comme indiqué dans Mason et Graham (2002), des tests Mann – Whitney U ont été effectués sur chaque classificateur pour déterminer si les performances du classificateur étaient statistiquement significatives au-dessus du hasard (AUC=0,5). Tous les tests ont rapporté des valeurs p significatives (p < 0,001).

Nous avons également calculé des intervalles de confiance de 95 % en utilisant une approche de rééchantillonnage bootstrap astratifié avec 10 000 réplications bootstrap, ce qui a en outre démontré des performances de classification supérieures au hasard (Carpenter et Bithell, 2000).

Ainsi, la précision de la classification était supérieure au hasard, et la prise en compte des principales variables des analyses de classification et de régression (longueur du trajet entre 16 et 30 Hz et rayon entre 12 et 15 Hz) a conduit aux meilleures performances de classification.

À titre d'analyse de suivi, les quatre caractéristiques sélectionnées par l'algorithme de Boruta pour la classification ont été soumises à des tests t, testant la différence de connectivité entre les conditions Active et Sham. Les valeurs p résultantes ont été corrigées avec un taux de fausse découverte fixé à {{ 2}}.05.

Les valeurs p corrigées pour la longueur et le rayon du trajet de 12 à 15 Hz et la cohérence moyenne de 3 à 8 Hz étaient significatives ( p=0,029) ; la densité de 3 à 8 Hz était également significative à un niveau de signification alpha ( p=0.05). Ainsi, les fonctionnalités de connectivité qui étaient significativement modifiées après une stimulation active par rapport à une stimulation simulée ont été trouvées par le pipeline de sélection de fonctionnalités. Les caractéristiques de longueur de trajet et de rayon de la pré-stimulation à la post-stimulation étaient significativement réduites dans la condition Active par rapport à Sham, tandis que les caractéristiques moyennes de cohérence et de densité étaient significativement augmentées par rapport à Sham.

Des boîtes à moustaches montrant ces caractéristiques pour les deux conditions sont présentées dans la figure d'informations complémentaires S3. Les résultats de l'analyse de prédiction comportementale sont tracés dans la figure 5 et présentés dans le tableau 2.

Ici, les changements dans les mesures neuronales suite à la stimulation ont été utilisés comme caractéristiques pour prédire le changement de la sensibilité de la métamémoire (AUC) du test de rappel pour les conditions Tag & Cue et Sham du jour 2 au jour 3 afin d'identifier les relations cerveau-comportement.

Les valeurs d'importance de Boruta pour les caractéristiques théoriques des graphes sont tracées sur la gauche. La longueur du trajet dans la bande bêta (16–30 Hz) a été considérée comme très importante pour prédire les changements dans la sensibilité de la métamémoire et la seule caractéristique sélectionnée. La relation entre le changement induit par la stimulation dans la longueur du trajet de 16 à 30 Hz et le changement nocturne des performances de l'AUC pour les données actives (Tag & Cue) et les conditions fictives est tracée à droite.

La corrélation entre la modification de la longueur du trajet en bande bêta et la modification de l'AUC était significative pour la condition active (r=−0.66, p=0.003), indiquant que les individus dont la longueur de trajet était réduite après les STAMPs avaient tendance à montrer un changement positif dans les performances de la mémoire. Cette relation n'était pas significative pour la condition Sham (r=−0,22, p=0,39).

Sur la base des résultats de ces analyses, des régressions linéaires de suivi ont été effectuées pour prédire le changement nocturne de la sensibilité métacognitive en utilisant la longueur du trajet dans la bande 16-30 Hz pour les données Active et les données Sham.

Pour les données actives, une longueur de trajet de 16 à 3 0 Hz prédisait de manière significative le changement de l'AUC (t=−3,56, p=0.003, adj. R{{7} }.41). Pour les données Sham, la longueur du trajet de 16 à 30 Hz n'était pas un prédicteur significatif (t=−0,88, p=0,39, adj. R2=−0,01). Des analyses supplémentaires pour comparer les conditions Active et Sham ont également été effectuées et sont décrites plus en détail dans les informations complémentaires.

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DISCUSSION

Dans la présente expérience, les participants se sont engagés dans une tâche de mémoire épisodique tout en recevant des modèles spatio-temporels uniques de stimulation électrique transcrânienne, et un sous-ensemble de ces modèles a été réappliqué pendant les états supérieurs des SWO au cours des nuits suivantes pour déclencher la réactivation de souvenirs spécifiques associés (voir Pilly et al., 2020).

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Nous rapportons ici les changements dans la connectivité cérébrale fonctionnelle induits par ces modèles tES pendant le sommeil qui étaient prédictifs de changements dans la sensibilité de la métamémoire avant et après le sommeil.

En utilisant des techniques d'apprentissage automatique pour identifier les caractéristiques importantes pour la classification entre stimulation active et simulation, nous avons constaté que les caractéristiques de connectivité dans les bandes thêta et fusiforme différaient significativement entre les deux conditions.

De plus, nous avons constaté que les changements dans la longueur du trajet dans la bande bêta prédisaient les changements de sensibilité de la mémoire, dans la mesure où les augmentations de performances au cours de la nuit étaient liées aux diminutions de la longueur du trajet bêta après la stimulation.

Pris ensemble, ces résultats contribuent à un nombre croissant de recherches portant sur les processus neuronaux sous-jacents aux réactivations et à la consolidation de la mémoire pendant le sommeil et suggèrent que la modulation de la longueur du trajet à des fréquences spécifiques pendant le processus de consolidation peut conduire à une plus grande confiance et à une meilleure prise de décision pour les souvenirs nouvellement consolidés.

Les courtes rafales de tES, ou STAMP, utilisées dans l'expérience actuelle ont augmenté la cohérence globale du cuir chevelu dans les bandes de fréquences inférieures, à savoir dans les bandes thêta, alpha et fusiforme, ou essentiellement de 3 à 15 Hz. Il est intéressant de noter que des changements dans la connectivité des bandes de fuseaux pendant le sommeil ont également été constatés après l'apprentissage ; cependant, aucun changement de connectivité n'a été observé dans les bandes delta ou gamma suite à la stimulation STAMP, ce qui est quelque peu en contradiction avec les travaux expérimentaux antérieurs (Mölle et al., 2004).

Cependant, le protocole de stimulation utilisé ici différait largement des études précédentes : nous avons utilisé de courtes rafales de courants électriques distribués spatio-temporellement qui étaient principalement conçus pour signaler des souvenirs spécifiques en raison de leur caractère unique et de leur association avec la période de codage, et non pour moduler ou entraîner des oscillations spécifiques. Il est important de noter que l'activité dans les bandes de fréquences signalées, en particulier les bandes thêta et de fuseau, est liée au processus de consolidation de la mémoire (Staresina et al., 2015).

Ainsi, les STAMP pourraient avoir modulé les processus en cours de réactivation ou de consolidation de la mémoire pendant le sommeil, entraînant des changements dans la connectivité dans les bandes de fréquences observées. Des travaux récents ont remis en question l'efficacité des tES à affecter de manière significative le comportement (Horvath et al., 2015), ainsi que comme dans sa capacité à moduler les schémas de déclenchement neuronaux ou l'activité oscillatoire (Lafon et al., 2017 ; Vöröslakos et al., 2018).

Cependant, d'autres études ont démontré des changements neuronaux mesurables chez les humains et les primates non humains après le tES, même à des niveaux d'intensité plus faible (Huang et al., 2017 ; Krause et al., 2017 ; Opitz et al., 2016). Une préoccupation particulière concerne la capacité du tES, en particulier de la stimulation par courant alternatif, à entraîner des oscillations neuronales à une fréquence spécifique.

Ici, nous ne prétendons pas que les changements électrophysiologiques rapportés sont dus à un entraînement oscillatoire aux courtes rafales de stimulation, ou que nous induisons ces changements de novo, mais plutôt que les STAMP agissent pour stimuler les processus de consolidation de la mémoire en cours, qui se produisent par de subtiles modulations du réseau. connectivité au niveau. Nous dirions que les modèles de connectivité observés pendant le sommeil sont des phénomènes naturels qui se produisent et conduisent à la consolidation de la mémoire, et que la stimulation STAMP a agi sur ces processus préexistants pour augmenter la sensibilité de la métamémoire.

La modulation rapportée des métriques théoriques des graphes dans les bandes thêta et fuseau suivant les STAMP est conforme aux recherches antérieures impliquant ces oscillations dans les processus de réactivation et de consolidation de la mémoire. La réactivation ciblée de la mémoire pendant le sommeil avec des signaux auditifs entraîne une augmentation de la puissance thêta et du fuseau (Ong et al., 2016 ; Schreiner et al., 2015 ; Schreiner & Rasch, 2014).

De nombreuses études ont également montré l'importance de l'activité de la bande thêta pour l'encodage et la récupération de la mémoire pendant l'éveil (Backus et al., 2016 ; Lega et al., 2012 ; Nyhus & Curran, 2010) ; en particulier, les oscillations thêta dans l'hippocampe sont essentielles au codage de la mémoire épisodique (Hasselmo et al., 2002 ; Lin et al., 2017). De même, les fuseaux thalamocorticaux sont liés à la mémoire épisodique (Van Der Helm et al., 2011) et jouent un rôle important dans le processus de consolidation de la mémoire, facilitant potentiellement le transfert d'informations nouvellement codées dans les lobes temporaux médiaux vers des représentations stables dans le cortex cérébral (Sirota). et al., 2003 ; Staresina et al., 2015).

Pendant le sommeil, l'activité Thêta peut être révélatrice du processus de réactivation de la mémoire, tandis que l'activité du fuseau peut refléter la consolidation active des souvenirs réactivés. Ici, les STAMP peuvent avoir déclenché la réactivation des mémoires associées, conduisant à une consolidation accrue de ces informations. Cette consolidation a conduit à une meilleure confiance dans les mémoires en aval.

Les mesures théoriques des graphes thêta-bandes qui étaient modulées de manière significative par les STAMP étaient la cohérence et la densité moyennes. La cohérence moyenne fait référence à la cohérence moyenne sur tous les sommets, tandis que la densité est calculée comme le nombre de connexions dans le graphique, normalisé par le nombre total possible de connexions (Sporns, 2003).

Les changements dans ces mesures suggèrent que les STAMP ont augmenté la cohérence globale dans la bande thêta entre les canaux, conduisant à un plus grand nombre de bords au-dessus du seuil de coupure et donc à une densité de connexion moyenne plus élevée. Cette plus grande cohérence et densité peut refléter une augmentation de l'échange d'informations dans la bande à travers les zones neuronales suite aux STAMP. Ceci est conforme aux découvertes antérieures impliquant une augmentation de la cohérence thêta entre l'hippocampe et le cortex rhinal (Fell et al., 2003), ainsi qu'avec le cortex frontal (Anderson et al., 2009 ; Benchenane et al., 2010), aussi importante pour l’apprentissage et la mémoire, et potentiellement critiques pour les réactivations de la mémoire (Carr et al., 2011).

Les mesures théoriques du graphique à bande de fuseau qui différaient significativement après la stimulation STAMP étaient la longueur et le rayon du trajet. Ces mesures sont liées : le rayon fait référence à l'excentricité minimale du graphique et la longueur du trajet fait référence à l'excentricité moyenne du graphique, où l'excentricité d'un nœud est définie comme la distance maximale par rapport à tout autre nœud (Sporns, 2003).

La longueur du chemin est souvent considérée comme une mesure de l'intégration du réseau ou de l'efficacité du transfert d'informations, des longueurs de chemin plus petites reflétant une plus grande efficacité (Bullmore & Sporns, 2009 ; Reijneveld et al., 2007).

Ici, les STAMP ont entraîné une diminution moyenne de la longueur du trajet et du rayon de la bande de broche, ce qui signifie que l'excentricité moyenne et minimale a diminué et que l'efficacité du transfert d'informations a été augmentée.

Cela peut refléter une réorganisation du réseau vers un réseau de petit monde (Watts & Strogatz, 1998), une structure presque optimale entre un système parfaitement ordonné et organisé de manière aléatoire, permettant une plus grande flexibilité et une plus grande synchronisation de l'activité neuronale (Barahona & Pecora, 2002). ; Bassett et Bullmore, 2006 ; Masuda et Aihara, 2004). Les changements dans le « petit monde » sont souvent mesurés comme des changements dans la longueur du trajet sans changements concomitants dans le regroupement local ou le coefficient de regroupement.

Ainsi, le changement observé dans la longueur du trajet peut suggérer une synchronisation accrue entre les zones cérébrales, conduisant à un transfert d'informations plus efficace par les fuseaux. Notez que les effets dans la bande thêta étaient plus étroitement liés aux changements globaux de cohérence moyenne, essentiellement aux changements dans l'ampleur de la connectivité plutôt qu'à l'efficacité.

Bien que les données présentées ici ne permettent pas d'établir un lien de causalité entre ces changements, une relation hypothétique est que STAMP a provoqué une plus grande connectivité dans la bande thêta (Fell et al., 2003) et que l'efficacité du transfert d'informations du fuseau, mesurée en longueur de trajet, a été augmentée pour compenser. pour cette augmentation, conduisant à une réactivation accrue de la mémoire.

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