Les altérations de la connectivité cérébrale pendant le sommeil grâce à la neurostimulation transcrânienne en boucle fermée prédisent la sensibilité de la métamémoire, partie 1

ABSTRAIT

La métamémoire implique la capacité de juger correctement l'exactitude de nos souvenirs. La récupération des souvenirs peut être améliorée grâce à la stimulation électrique transcrânienne (tES) pendant le sommeil, mais les preuves d'amélioration de la sensibilité de la métamémoire sont limitées.

La récupération de la mémoire fait référence au processus de récupération des informations stockées dans le cerveau par divers moyens en cas d'oubli de mémoire. Dans notre vie quotidienne d’étude, la récupération de la mémoire est un maillon très important. Cela peut non seulement nous aider à consolider les connaissances que nous avons acquises, mais aussi à améliorer notre mémoire.

La mémoire est la capacité d'une personne à conserver et à mémoriser des informations, et elle est indissociable de l'apprentissage. Ce n’est qu’avec une mémoire forte que nous pouvons maîtriser davantage de connaissances et de compétences et jouer un plus grand rôle dans notre vie quotidienne.

La récupération de la mémoire et la mémoire sont étroitement liées. La récupération de la mémoire, c'est lorsque nous avons besoin d'utiliser certaines connaissances, nous les rechercherons et les rappellerons, et ce processus de recherche et de rappel est la récupération de la mémoire. Si notre mémoire n'est pas assez forte, nous aurons des difficultés à récupérer la mémoire et pourrions oublier, ce qui affectera notre effet d'apprentissage et nos performances.

Par conséquent, améliorer la mémoire n’est pas une question simple, mais nous pouvons utiliser certaines méthodes et techniques scientifiques pour nous aider à améliorer la mémoire. Par exemple, nous pouvons consolider la mémoire grâce à un apprentissage répété, utiliser les compétences d’association pour approfondir davantage la mémoire ou activer notre cerveau de différentes manières pour améliorer davantage la mémoire.

En bref, la récupération de la mémoire et la mémoire sont étroitement liées. Ce n'est que lorsque nous disposons d'une mémoire forte que nous pouvons mieux récupérer la mémoire et obtenir de meilleurs résultats d'apprentissage. Ayons le courage de nous mettre au défi, d'améliorer notre mémoire grâce à un apprentissage et une pratique continus, et de jeter des bases solides pour notre avenir. On peut voir que nous devons améliorer la mémoire, et la Cistanche deserticola peut améliorer considérablement la mémoire car la Cistanche deserticola est une matière médicinale traditionnelle chinoise qui a de nombreux effets uniques, dont l'un est d'améliorer la mémoire. L'efficacité de Cistanche deserticola provient des multiples ingrédients actifs qu'elle contient, notamment l'acide tannique, les polysaccharides, les glycosides flavonoïdes, etc. Ces ingrédients peuvent favoriser la santé cérébrale par diverses voies.

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L'application de tES peut améliorer la consolidation de la mémoire dépendante du sommeil, ce qui, avec la métamémoire, nécessite la coordination de l'activité entre les systèmes neuronaux distribués, ce qui suggère que l'examen de la connectivité fonctionnelle est important pour comprendre ces processus.

Néanmoins, peu de recherches ont examiné la manière dont les modulations de connectivité fonctionnelle sont liées aux changements nocturnes de la sensibilité de la métamémoire. Ici, nous avons développé une méthode tES de courte durée en boucle fermée, verrouillée dans le temps sur les états supérieurs des oscillations à ondes lentes en cours, pour repérer les replays de mémoire spécifiques chez les humains. Nous avons mesuré les changements de cohérence électroencéphalographique (EEG) suite à des impulsions de stimulation et caractérisé les altérations du réseau avec des mesures de la théorie des graphes.

À l'aide de techniques d'apprentissage automatique, nous montrons que les tES pulsés ont provoqué des changements de réseau dans plusieurs bandes de fréquences, notamment une connectivité accrue dans la bande thêta et une efficacité accrue dans la bande de fuseaux. De plus, les modifications induites par la stimulation dans la longueur du trajet de la bande bêta étaient prédictives des modifications nocturnes de la sensibilité de la métamémoire.

Ces résultats ajoutent de nouvelles informations à la littérature croissante étudiant l'augmentation des performances de la mémoire grâce à la stimulation cérébrale pendant le sommeil et soulignent l'importance d'examiner la connectivité fonctionnelle pour expliquer ses effets.

RÉSUMÉ DE L'AUTEUR

De nombreuses études ont démontré un lien clair entre le sommeil et la mémoire : les souvenirs sont consolidés pendant le sommeil, conduisant à des représentations plus stables et plus durables.

Nous avons précédemment montré que le marquage des épisodes avec des schémas spécifiques de stimulation cérébrale pendant l'encodage et la relecture de ces schémas pendant le sommeil peut améliorer ce processus de consolidation pour améliorer la confiance et la prise de décision concernant les souvenirs (métamémoire).

Ici, nous étendons ce travail pour examiner les changements cérébraux au niveau du réseau qui se produisent après une stimulation pendant le sommeil et qui prédisent des améliorations de la métamémoire. En utilisant la théorie des graphes et des méthodes d'apprentissage automatique, nous avons constaté que les changements induits par la stimulation dans la longueur du trajet de la bande bêta prédisaient des améliorations nocturnes de la métamémoire.

Cette nouvelle découverte apporte un nouvel éclairage sur les mécanismes neuronaux de consolidation de la mémoire et suggère des applications potentielles pour améliorer la métamémoire.

INTRODUCTION

Le cerveau a la capacité remarquable de transformer de brèves rencontres et épisodes, même des rencontres « ponctuelles », en souvenirs durables. Cela se produit grâce à un processus connu sous le nom de consolidation de la mémoire, dans lequel les souvenirs dans un état labile sont rejoués pendant le sommeil et convertis en représentations plus stables. Cependant, une récupération réussie des souvenirs implique des processus de contrôle et de prise de décision, et même les souvenirs consolidés pendant le sommeil peuvent être difficiles à rappeler ou à récupérer avec peu de confiance dans leur véracité (Koriat et Goldsmith, 1996).

La sensibilité métamémoire, ou la capacité d'un individu à juger avec confiance de l'exactitude de ses souvenirs, joue un rôle essentiel dans l'utilisation de nos souvenirs. Par exemple, un témoin oculaire d'un crime peut avoir réussi à encoder des détails critiques de l'épisode, mais peut ne pas avoir confiance en sa mémoire, ce qui conduit à des décisions incorrectes (Luus et Wells, 1994 ; Memonet al., 2003 ; Sporer et al., 1995). .

Ainsi, améliorer non seulement la récupération de la mémoire, mais également la sensibilité de la métamémoire est d’une importance cruciale. Ici, nous avons étudié l'amélioration de la sensibilité grâce à une intervention pendant que les individus dormaient. Pendant le sommeil, des ensembles neuronaux représentant des souvenirs précédemment codés sont réactivés à la fois dans l'hippocampe et dans les aires néocorticales (Euston et al., 2007; Ji et Wilson, 2007; Nádasdyet al., 1999 ; Sirota et coll., 2003 ; Wilson et McNaughton, 1994).

Les relectures de mémoire sont principalement observées pendant le sommeil lent, en particulier pendant les phases positives, ou états positifs, de l'oscillation continue 0, 5 à 1,2 Hz (Lee et Wilson, 2002 ; Mölle et Born, 2011). Les réactivations de modèles neuronaux spécifiques au codage s'accompagnent d'une activité oscillatoire thalamocorticale de 12 à 15 Hz connue sous le nom de fuseaux, ainsi que de sursauts de haute fréquence de courte durée dans l'hippocampe appelés ondulations (De Gennaro et Ferrara, 2003 ; Mölleet al., 2006).

La coordination complexe des rediffusions, des fuseaux et des ondulations est essentielle pour faciliter la consolidation des souvenirs dans un stockage à long terme ou pour transférer les souvenirs de l'hippocampe vers le néocortex (McClelland et al., 1995 ; McGaugh, 2000 ; Rasch & Born, 2013 ; Staresina et al., 2015).

La consolidation des souvenirs peut non seulement faciliter leur récupération ultérieure, mais peut également être liée à la confiance future que l'individu leur accordera ; à savoir, la consolidation peut renforcer les mémoires et améliorer l'apprentissage (Walker & Stickgold, 2004), et la confiance dans les souvenirs est liée à la fidélité de la mémoire (Dallenbach, 1913).

Ainsi, cibler le processus de consolidation avec une intervention pourrait bénéficier non seulement au succès de la récupération, mais également à la sensibilité de la métamémoire. Au cours de la dernière décennie, les chercheurs ont de plus en plus étudié les moyens de stimuler les processus de consolidation de la mémoire par des manipulations externes. Ces études d'intervention ont montré que la consolidation de la mémoire dépendante du sommeil peut être améliorée de deux manières.

Premièrement, les réactivations de la mémoire peuvent être déclenchées pendant le sommeil en réexposant les individus à des signaux sensoriels externes, tels que des odeurs ou des sons présents lors de l'encodage (Antony et al., 2012 ; Oudiette et Paller, 2013 ; Schreiner et Rasch, 2014 ; Rasch et al. , 2007 ; Rudoy et al., 2009). Cette réactivation des signaux peut conduire à des bénéfices en termes de rappel pour les éléments spécifiques précédemment associés aux signaux.

Deuxièmement, plusieurs études ont montré que l’application d’une stimulation électrique transcrânienne (tES) à des fréquences particulières au cerveau pendant le sommeil peut potentialiser les processus électrophysiologiques endogènes, conduisant à faciliter la consolidation de la mémoire et la reconnaissance ou le rappel ultérieur (Ketz et al., 2018 ; Ladenbauer et al. , 2016, 2017 ; Lustenberger et al., 2016 ; Marshall et al., 2006, 2004 ;

Ces études ont démontré une augmentation générale des performances de récupération de la mémoire après le tES pendant le sommeil. Il est important de noter que cet avantage lié à la stimulation pour la mémoire pourrait potentiellement être dû à des altérations spécifiques à la fréquence de la connectivité fonctionnelle entre les régions du cerveau (Krause et al., 2017).

Pour résumer, des recherches antérieures indiquent que la récupération des souvenirs peut être renforcée grâce à la neurostimulation pendant le sommeil, et suggéreraient potentiellement que les individus auraient également une plus grande sensibilité métamémoire, ou une plus grande corrélation dans l'exactitude et la confiance de leurs décisions de mémoire, pour ces épisodes.

En effet, certaines recherches ont démontré une relation entre un sommeil sain et ininterrompu et des jugements de métamémoire intacts (Dauratet al., 2010). Cependant, cela pourrait ne pas être le cas, car d’autres recherches ont démontré des dissociations entre les décisions de premier ordre (jugements de reconnaissance) et les décisions de second ordre (jugements de confiance ; Del Cul et al., 2009 ; Hebart et al., 2016 ; Rounis et al., 2010).

Ceci est important, car la confiance en la mémoire peut diminuer avec le temps (Shapira & Pansky, 2019), entraînant des erreurs dans les rapports sur la mémoire et une prise de décision plus médiocre.

Il a été démontré que la stimulation neuronale du cortex préfrontal améliore la surveillance de la mémoire pour les questions de connaissances générales (Chua et Ahmed, 2016 ; Chua et al., 2017), et la stimulation par rafales thêta pour diminuer l'activité du cortex frontopolaire influence les jugements métacognitifs (Ryals et al. , 2016), suggérant que les techniques tES pourraient être efficaces pour améliorer et maintenir la sensibilité de la mémoire pour les épisodes nouvellement codés en une seule fois.

En effet, des travaux récents dans notre laboratoire ont montré que des modèles spatio-temporels modulés en amplitude (STAMP) uniques de tES peuvent être utilisés pour améliorer la consolidation du sommeil et la sensibilité des jugements de souvenirs épisodiques spécifiques acquis dans la réalité virtuelle immersive (Pilly et al., 2020).

Dans cet article, nous étendons les travaux antérieurs sur la réactivation de la mémoire en étudiant les changements dans la connectivité fonctionnelle suite à des modèles tES de courte durée (à savoir les STAMP) pendant le sommeil.

Il a déjà été démontré que la connectivité fonctionnelle était affectée par le tES pendant l'éveil (Polanía et al., 2011, 2012), ainsi que par la consolidation de la mémoire pendant le sommeil (Mölleet al., 2004). De plus, la consolidation des souvenirs dans le cerveau est considérée comme un processus au niveau systémique, dans le sens où elle est soutenue par une combinaison de communications à courte et à longue portée à travers les structures cérébrales (Staresina et al., 2015).

Ceci est probablement similaire à la métamémoire, car des recherches ont montré que la connectivité entre un réseau distribué de zones cérébrales, notamment le cortex frontal, le précuneus et l'hippocampe, soutient la mémoire et les jugements métacognitifs (Baird et al., 2013 ; Molenberghs et al., 2016 ; Morales et coll., 2018 ; Ren et coll., 2018 ; Ye et coll., 2019).

Il est donc essentiel de comprendre comment les changements dans la connectivité fonctionnelle sont liés à ce processus ; cependant, à notre connaissance, aucune étude à ce jour n'a examiné comment les changements dans la connectivité fonctionnelle dus à la stimulation pendant le sommeil pourraient affecter ou être liés à la consolidation de la mémoire et aux processus de prise de décision.

Pour examiner les changements dans la connectivité fonctionnelle, nous avons utilisé des mesures de cohérence EEG (Nunez, 1995), en particulier la partie imaginaire de la cohérence (Nolte et al., 2004), et extrait les caractéristiques de connectivité des données de cohérence avec des analyses théoriques de graphes (Bullmore & Sporns). , 2009 ; Sporns, 2003).

Cette approche modélise la connectivité fonctionnelle du cerveau sous la forme d'un graphique interconnecté et permet d'explorer la relation entre la structure et la fonction du réseau.

Alors que nous étions intéressés par les changements de connectivité dans la bande Spindle, nous avons élargi l'analyse pour inclure plusieurs autres bandes de fréquences, car l'activité dans de nombreuses bandes spectrales a été liée aux processus de mémoire (Hanslmayr & Staudigl, 2014; Hanslmayr et al., 2012; Lisman & Jensen, 2013). Nous avons ensuite utilisé des techniques basées sur l'apprentissage automatique pour déterminer les caractéristiques importantes de la théorie des graphes permettant de distinguer les conditions de stimulation active et simulée, ainsi que de prédire les changements nocturnes dans le comportement de la mémoire épisodique.

De cette manière, nous fournissons un nouvel aperçu des modulations de la connectivité fonctionnelle suite à des tES pulsés qui sont liées aux changements de sensibilité métamémoire pour des mémoires épisodiques spécifiques.

MATÉRIELS ET MÉTHODES

Les participants rapportés dans cet article sont le même groupe de participants que ceux de Pilly et al. (2020). Ils ont reçu de brefs modèles spatio-temporels uniques de tES (à savoir des STAMP) pendant le codage d'informations épisodiques, dont la moitié ont été réappliquées pendant les états élevés d'oscillations à ondes lentes (SWO) au cours des nuits suivantes pour signaler la réactivation des mémoires spécifiques associées (condition active).

À un autre moment, les mêmes individus ont également effectué la tâche de mémoire sans stimulation cérébrale (condition fictive).

Par conséquent, nous nous sommes intéressés non seulement aux changements dans la connectivité fonctionnelle qui différaient entre les conditions de stimulation Active et Sham, mais également aux changements de connectivité suite aux STAMP qui étaient liés aux changements dans le rappel de souvenirs épisodiques spécifiques avant et après le sommeil.

Participants

Au total, 30 participants en bonne santé ont complété l'expérience. Ils ont été recrutés à l'aide de dépliants placés sur le campus de l'Université du Nouveau-Mexique et dans la communauté environnante et ont reçu une compensation monétaire à la fin de l'étude.

Parmi eux, six participants ont été exclus des analyses en raison soit d'une défaillance de l'équipement de stimulation pendant une nuit active, soit du non-respect des instructions de tâche.

Les données EEG du sommeil de six participants supplémentaires n'ont pas pu être utilisées pour calculer les mesures de connectivité fonctionnelle en raison d'artefacts excessifs, ce qui a conduit à l'inclusion de N=18 participants dans l'analyse finale et le rapport. Tous les participants ont fourni un consentement éclairé signé pour participer à l'étude, qui a été approuvée par le Chesapeake Institutional Review Board.

Tous les participants étaient de langue maternelle anglaise, avaient une audition et une vision normales ou corrigées et n'avaient aucun antécédent de trouble neurologique ou psychiatrique, ni de toxicomanie.

Paradigme comportemental et procédure
Un aperçu de la procédure expérimentale est présenté dans la figure 1. L'expérience comprenait une période d'acclimatation pour former les participants et les laisser dormir dans le laboratoire, suivie de deux nuits expérimentales impliquant l'apprentissage et les tests.

La nuit d'acclimatation avait pour seul but de permettre aux participants de s'habituer à dormir dans le laboratoire, et les données EEG n'ont pas été enregistrées ni analysées pendant cette période. Les participants ont codé les informations lors de la première nuit expérimentale. La tâche de mémoire consistait à visualiser des épisodes de réalité virtuelle administrés avec un casque HTC Vive VR, suivis de plusieurs tests de rappel de mémoire sur les détails des épisodes.

Les participants ont codé 14 vignettes de réalité virtuelle, chacune d'une durée d'environ une minute, illustrant une série d'événements avec deux personnages ou plus commettant une action autour d'un complexe d'appartements. Une vignette supplémentaire, plus longue, a été utilisée pour former les participants pendant la période d'acclimatation. Les participants ont été testés sur leur mémoire pour les vignettes au cours de cinq sessions de test administrées pendant 48 heures avec une tâche informatisée non VR construite dans MATLAB.

Pour chaque vignette, 10 éléments de test ont été construits, composés d'énoncés vrai/faux sur des aspects spécifiques de la vignette. Chacune des cinq listes de tests contenait 28 éléments, 2 pour chaque vignette. Les participants ont indiqué si les énoncés du test étaient vrais/faux, ainsi que la confiance dans leur mémorisation sur une échelle de 1 à 10. Les participants ont dormi dans le laboratoire pendant chacune des trois nuits.

La procédure comprenait quatre séances expérimentales et une séance d'acclimatation. Lors de la séance d'acclimatation, les participants ont visionné une longue vignette de pratique, répondu aux questions du test pratique, puis ont dormi dans le laboratoire. Lors de la première session expérimentale suivante (Session 1), les participants ont codé les stimuli expérimentaux.

La moitié des participants ont reçu des tES uniques avec des STAMP uniques lors du visionnage de vignettes (condition active), tandis que l'autre moitié n'a reçu aucune stimulation (condition simulée). Les participants ont reçu la condition de stimulation opposée pendant deux nuits expérimentales supplémentaires séparées d'environ 1 semaine. Après avoir terminé la procédure de visualisation de la vignette, les participants ont subi leur premier test de rappel de mémoire, puis ont dormi toute la nuit en laboratoire. Cette nuit, et non la nuit d'acclimatation, était considérée comme la "Nuit 1".

Les participants en condition active ont reçu la moitié des STAMPs pendant la nuit pour signaler la consolidation de souvenirs spécifiques pendant la nuit. En revanche, les participants à la condition Sham n’ont pas reçu de stimulation pendant la nuit. Notez que ce plan d'étude nous a permis de comparer les performances de mémoire pour les épisodes ayant reçu une stimulation STAMP pendant l'encodage et le sommeil (Tag & Cue) aux épisodes n'ayant reçu qu'une stimulation lors de l'encodage (Tag & No Cue). Pour les analyses de connectivité, nous nous sommes concentrés sur les conditions Tag & Cue et Sham (pas d'encodage ni de stimulation du sommeil).

Après le réveil des participants, ils ont subi un deuxième test de mémoire et la session expérimentale s'est terminée. La deuxième session expérimentale (session 2) a eu lieu le soir après la première session. Les participants ont subi un troisième test de mémoire le soir, se sont endormis, et j'ai reçu un autre test de mémoire après le réveil.

Cette deuxième période de sommeil dans le laboratoire était considérée comme la « Nuit 2 ». Les participants actifs du groupe ont encore une fois reçu des STAMPs pendant la nuit. Le test de mémoire final a eu lieu plus tard dans la soirée. Pour la condition de stimulation opposée (séances 3 et 4), les participants ont visionné une nouvelle série de 14 vignettes et ont subi des tests de rappel de mémoire correspondants sur 2 jours. De cette manière, l’expérience était une manipulation intra-sujets, les conditions Active et Sham se produisant à environ une semaine d’intervalle.

L'attribution de l'ordre des conditions de stimulation (Active d'abord contre Shame d'abord), ainsi que l'attribution des vignettes, ont été contrebalancées entre les participants. Les analyses rapportées dans cet article se concentrent sur la nuit 2, où les effets comportementaux les plus importants de la stimulation STAMP ont été constatés (voir Pilly et al., 2020, pour plus de détails).

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