Mémoire de stress due à la sécheresse au niveau du cycle végétal : une revue, partie 1

Abstrait:

Les plantes sont des organismes sessiles dont la survie dépend de leur stratégie pour faire face à des conditions dynamiques et stressantes. Il est urgent d’améliorer la capacité des cultures à s’adapter aux stress récurrents pour atténuer les impacts négatifs sur leur productivité.

La relation entre les conditions stressantes et la mémoire est très étroite. Une bonne quantité de stress peut améliorer notre mémoire, tandis qu’un stress excessif peut affaiblir notre mémoire.

Premièrement, une bonne dose de stress peut stimuler notre mémoire. Lorsque nous sommes soumis à un certain degré de stress, nous nous concentrons davantage et réfléchissons positivement pour faire face aux divers défis et pressions. Dans ce cas, notre mémoire sera exercée et améliorée.

Deuxièmement, un stress excessif peut grandement affecter notre mémoire. Lorsque nous sommes soumis à un stress insupportable, notre corps sécrète une hormone appelée cortisol, qui peut nuire à la santé de notre cerveau, en ralentissant le métabolisme de nos cellules cérébrales et en inhibant la formation de la mémoire. Cela nous rend incapables de nous souvenir très bien des choses dans cette situation.

Par conséquent, pour conserver une bonne mémoire, nous devons prêter attention à une régulation modérée du stress et améliorer notre résistance au stress. Nous pouvons utiliser des méthodes efficaces pour soulager le stress, comme faire de l'exercice modéré, écouter de la musique, ajuster notre mentalité, etc. Grâce à ces méthodes, nous pouvons nous mettre dans un état de stress modéré et mieux utiliser notre mémoire. On peut voir que nous devons améliorer la mémoire, et la Cistanche deserticola peut améliorer considérablement la mémoire car la Cistanche deserticola est une matière médicinale traditionnelle chinoise qui a de nombreux effets uniques, dont l'un est d'améliorer la mémoire. L'efficacité de Cistanche deserticola provient des nombreux ingrédients actifs qu'elle contient, notamment l'acide tannique, les polysaccharides, les glycosides flavonoïdes, etc. Ces ingrédients peuvent favoriser la santé cérébrale par diverses voies.

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Bien que nos connaissances sur l'adaptation des plantes à la sécheresse se soient considérablement améliorées au cours des dernières décennies, des études récentes se sont penchées sur les réponses des plantes aux stress récurrents. La présente revue synthétise les principaux résultats des études portant sur les réponses des plantes à de multiples événements de sécheresse et démontre la capacité des plantes à mémoriser le stress dû à la sécheresse.

La mémoire de stress est décrite comme un effet d'amorçage permettant une réponse différente au stress réitéré par rapport à un événement de stress unique. Ici, en nous concentrant spécifiquement sur la mémoire du stress hydrique au niveau du cycle végétal, nous décrivons les différents processus sous-jacents aux niveaux moléculaire, physiologique et morphologique dans les cultures ainsi que chez l'espèce modèle Arabidopsis thaliana.

De plus, un cadre d'analyse conceptuel est proposé pour étudier la mémoire du stress dû à la sécheresse. Enfin, le rôle essentiel des interactions entre les plantes et les micro-organismes du sol est souligné lors de stress répétés car leur plasticité peut jouer un rôle clé dans le soutien de la résilience globale des plantes.

Mots-clés : stress hydrique ; résilience; interaction plante-microbe ; amorçage; gènes de mémoire ; héritage du sol.

1. Introduction

La population mondiale devrait atteindre environ 9,1 milliards d'habitants en 2050. Une augmentation importante de la demande alimentaire est déjà observée [1]. Dans le même temps, la production agricole est confrontée à la menace du changement climatique, caractérisé par des conditions de stress plus graves et plus fréquentes qui entravent la croissance des plantes.

L'augmentation de la population et le changement climatique créent un défi sans précédent dans la sélection de plantes plus résistantes aux fluctuations climatiques pour nourrir la population mondiale. Dans ce contexte, la sécheresse a été identifiée comme le stress le plus important et le plus nocif pour la production végétale dans le monde, affectant le rendement à plusieurs moments cruciaux du cycle de culture.

Alors que de nombreuses études ont caractérisé les effets de diverses intensités de sécheresse survenant à différents stades de développement des plantes [2,3], rares sont celles qui ont étudié l'impact des périodes de sécheresse récurrentes sur le développement et la croissance des plantes [4-6].

Les plantes peuvent « se souvenir » d'un événement de stress et modifier leur comportement en réponse au stress ultérieur [6]. Cette soi-disant mémoire est définie comme « une capacité d'accéder à l'expérience afin que les nouvelles réponses intègrent des informations pertinentes du passé » et « le stockage des informations des signalisations précédentes, avec la capacité de récupérer les informations beaucoup plus tard ». [7].

Lämke et Bäurle [8] ont défini trois types différents de mémoire de stress : (i) la mémoire de stress somatique, héréditaire par mitotique, qui ne dure que pendant la durée de vie d'un organisme ; (ii) la mémoire de stress intergénérationnelle qui n'est observable que lors de la première génération de descendants sans stress et (iii) une mémoire transgénérationnelle qui est méiotiquement héritable et observable après plus de deux générations de progéniture sans stress.

La mémoire de stress somatique permet aux plantes qui ont subi un événement de stress de bénéficier des informations stockées pendant des jours, des semaines ou des mois et d'adapter leur réponse face à un stress supplémentaire. Par exemple, ce mécanisme a été bien caractérisé en écrouissage à froid [9].

De plus, les informations dérivées du stress antérieur peuvent être transmises des parents à la progéniture via la mémoire de stress intergénérationnelle et transgénérationnelle [10,11]. Cet aspect n'est pas abordé dans la présente revue qui se concentre uniquement sur la mémoire au sein du cycle de vie des plantes.
La mémoire de stress des plantes a été observée pour la première fois dans les années 1990, lorsque les chercheurs ont noté que certaines plantes développaient une résistance systémique acquise à d'autres infections après avoir été exposées à une attaque pathogène [12-14].

Depuis lors, il a été découvert que la mémoire des plantes permet aux plantes de réagir plus rapidement ou plus fort au stress ultérieur et peut offrir une protection améliorée par rapport aux plantes naïves qui n’ont jamais subi de stress. Les premières études explorant le sujet ont conduit à des avancées majeures dans l'amélioration de la compréhension des contraintes d'amorçage sur les abiotiques en documentant les modifications physiologiques, protéomiques, transcriptionnelles et épigénétiques conduisant à une empreinte de stress cruciale pour l'établissement de la mémoire végétale [6].

Dans la présente revue, nous illustrons comment ces mécanismes sont interconnectés lors de sécheresses récurrentes et peuvent aider la plante à être plus résiliente.

De plus, étant donné que les plantes interagissent fortement avec le sol et ses composants, nous considérons les interactions entre les plantes et les micro-organismes du sol comme une autre pièce possible du puzzle conduisant à la mémoire de sécheresse des plantes.

En effet, la composition et l'activité de la communauté microbienne du sol, ainsi que les propriétés physicochimiques du sol, sont façonnées par les effets de l'héritage du sol et pourraient influencer les réponses des plantes au stress ultérieur (15, 16).

2. Mémoire du stress hydrique : du côté des plantes

La mémoire du stress hydrique a été explorée chez différentes espèces de cultures avec des objectifs spécifiques allant des processus sous-jacents moléculaires aux processus physiologiques (Tableau 1). Étant donné que les événements de stress hydrique sont susceptibles de se produire plus fréquemment avec le changement climatique, les plantes peuvent mobiliser la mémoire du stress hydrique dès les premiers stades de leur cycle de vie afin de minimiser ou d'atténuer l'impact négatif des stress hydriques ultérieurs sur la croissance et la production.

Dans certains cas, l’amorçage des plantes a entraîné une réponse plus forte et plus rapide au stress ultérieur (tableau 1). À ce jour, la compréhension générale du mécanisme est la suivante. Premièrement, une empreinte de stress s'établit lors du premier événement de stress, qui implique différents mécanismes physiologiques et moléculaires tels que l'accumulation de métabolites osmorégulateurs sensibles au stress ou la synthèse de protéines protectrices [9].

Deuxièmement, pendant la période de récupération post-stress, ces informations stockées permettent à la plante de passer dans un état permissif, qui permet une réponse plus rapide ou plus forte à un stress ultérieur. Ce stockage d'informations implique (i) une accumulation de protéines dans une conformation inactive [17, 18] et de métabolites et de phytohormones, et (ii) des modifications épigénétiques par méthylation de l'ADN, modification des histones ou remodelage de la chromatine [9, 17, 19-21] . La plasticité chromatine, qu'elle soit héréditaire ou non, joue un rôle crucial à la fois lors de la réponse immédiate au stress et dans l'adaptation à long terme [22,23].

Troisièmement, lors du stress ultérieur, le recrutement préalable de ces différents composés réduit le temps de leur synthèse en grande quantité, permettant ainsi une réponse plus rapide [24,25]. Les travaux de pionniers sur Arabidopsis thaliana et Zea mays [25-27] ont montré que les plantes présentent un mémoire de stress transcriptionnel en réponse à de multiples expositions à la sécheresse, révélant l'existence de gènes de mémoire. Ces gènes sont définis comme produisant différents niveaux de transcrits en réponse au premier et au deuxième stress, mais les niveaux basaux de transcrits sont similaires à ceux des plantes non amorcées pendant la période de récupération (25).

Suivant ce concept, la figure 1 résume la classification des « gènes mémoire » et des « gènes non mémoire » en quatre catégories selon la régulation de leur expression au cours de la deuxième période de stress, par rapport à la première période. L'expression des gènes de mémoire [+/+] (ou [−/−]) (Figure 1a) est induite (ou réprimée) pendant le premier et le deuxième stress par rapport au contrôle, l'amorçage augmentant l'expression différentielle lors du stress ultérieur. . Certains gènes de mémoire peuvent également présenter une régulation opposée en réponse au premier et au deuxième stress.

C'est le cas (i) des gènes mémoire [−/+] (Figure 1b), dont l'expression est régulée négativement lors du premier stress mais régulée positivement lors du deuxième stress, et (ii) pour les gènes mémoire [+/− ] gènes de mémoire, dont l'expression est régulée positivement lors du premier stress mais régulée négativement lors du stress suivant.

D'un autre côté, les gènes produisant des niveaux similaires de transcriptions en réponse à chaque stress sont considérés comme des « gènes de non-mémoire » et sont annotés comme des gènes [+/=] ou [−/=] (Figure 1d ) [26]. Cette succession d'événements transcriptionnels se traduit par des changements physiologiques [18], qui sont détaillés ci-dessous et résumés dans la Figure 2.

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