La dynamique est la seule constante dans la mémoire de travail
Jun 01, 2023
Abstrait
Dans cette courte perspective, nous réfléchissons à notre tendance à utiliser des tâches simplifiées et idiosyncrasiques dans une quête pour découvrir les mécanismes généraux de la mémoire de travail. Nous discutons de la façon dont le travail de Mark Stokes et de ses collaborateurs a dépassé l'activité neuronale localisée et persistante dans le temps et a déplacé l'attention vers l'importance des codes neuronaux distribués et dynamiques pour la mémoire de travail. Une leçon critique de ce travail est que l'utilisation de tâches simplifiées ne simplifie pas automatiquement le comportement de support des calculs neuronaux (même si nous le souhaitons). De plus, les idées de Stokes sur la dynamique multidimensionnelle mettent en évidence la flexibilité des codes neuronaux sous-jacents à la cognition et ont poussé le domaine à regarder au-delà des mesures statiques de la mémoire de travail.
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L'objectif central de la recherche sur la mémoire de travail est de comprendre comment nous gardons temporairement des informations à l'esprit tout en nous déplaçant dans le monde pour atteindre nos objectifs comportementaux. La mémoire de travail est une fonction cognitive essentielle qui nous permet de relier nos expériences dans un récit cohérent. Il n'est donc pas surprenant que, dans les exposés et les conférences en classe que nous, en tant que scientifiques, donnons sur la mémoire de travail, nous aimons tous commencer par des exemples intéressants du monde réel. Nous pourrions montrer une allée de supermarché bondée remplie de légumes colorés et souligner comment vous utilisez la mémoire de travail pour garder à l'esprit votre liste d'épicerie tout en recherchant les fraises parfaites. Ou, nous pourrions montrer une rue animée de la ville et expliquer comment vous pouvez trouver un ami dans la foule en visualisant son visage ou son béret rose signature. Les exemples frappants d'ouverture de diapositives de discussion ne manquent pas. Cependant, autour de la diapositive 5, nous passons invariablement à ce qui suit : quelques cases grises discrètes représentant un écran d'ordinateur placé séquentiellement sur une chronologie. Dans l'une des premières cases, il y a un trait de rayures ou une touche de couleur, dont les gens sont invités à se souvenir. Ensuite, il y a une case grise, destinée à indiquer le retard de la mémoire de travail. Et dans la dernière case, on retrouve encore quelques rayures ou couleurs servant de test.
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Ceux d'entre nous qui sont engagés dans la recherche sur la mémoire de travail connaissent si bien ce pivot du monde réel vers le laboratoire que nous le remarquons à peine. Les nouveaux auditeurs, cependant, pourraient avoir du mal à voir la connexion. Bien sûr, il y a une raison pour laquelle nous aimons tous nos tâches artificielles, et elles ont une grande valeur. En tant que psychologues, nous apprenons qu'une tâche est un moyen d'exercer un contrôle expérimental au détriment du naturalisme. En tant que neuroscientifiques, nous constatons que les tâches artificielles sont particulièrement utiles pour amener le cerveau des gens à peu près dans le même état encore et encore afin que nous puissions extraire le signal du bruit. En revanche, si vous vous retrouvez à errer dans l'allée du supermarché un beau matin comme dans l'exemple de la diapositive 1, il est difficile (actuellement, presque impossible) pour un neuroscientifique de glaner des informations dans votre esprit.
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Parce qu'elles sont simples, nous aimons penser que nos tâches de mémoire de travail typiques sont prévisibles et interchangeables. Comme pour suivre une recette dans la cuisine, vous pouvez prédire le comportement en fonction du temps alloué à l'encodage et à la rétention. Comme les pièces des étagères IKEA, vous pouvez mélanger et assortir les composants de la tâche pour obtenir l'effet souhaité. Cependant, les travaux en cours ont montré que même les composants de tâche les plus simples ne sont pas aussi stéréotypés. Par exemple, une question de longue date qui a contribué à la séparation de la psychologie cognitive du comportementalisme est de savoir comment un stimulus peut correspondre à de nombreux comportements différents. Tirer un as du jeu est parfois la meilleure carte et parfois la pire - tout dépend du jeu de cartes auquel vous jouez actuellement. En termes techniques, le même stimulus déclenche des opérations mentales et des comportements différents dans des contextes différents.
Comprendre comment un stimulus peut être mappé de manière flexible à différents comportements est un problème particulièrement difficile vu du point de vue des neurones individuels. En neurosciences visuelles, il est souvent fructueux de caractériser les préférences de réglage des neurones. Il est facile d'imaginer des représentations mentales provenant de neurones réglés de manière stable - si vous voulez représenter un élément "vertical", en théorie, vous pouvez y parvenir en faisant en sorte que des neurones à préférence verticale se déclenchent de manière persistante pour combler un retard. Pourtant, un schéma comme celui-ci ne peut pas pleinement tenir compte de la flexibilité de la mémoire de travail : parfois, "vertical" peut signifier "appuyer sur le bouton A", et d'autres fois, cela peut signifier "regarder à droite". Relier rapidement des éléments d'information arbitraires nécessite des changements flexibles dans la représentation de l'information. Un aperçu clé de Stokes et al. (2013) est qu'un paysage multidimensionnel émerge lorsque l'activité d'un neurone individuel est considérée comme l'activité de tous les autres neurones. Dans ce paysage, chaque neurone traverse une seule dimension au fil du temps, et tous les neurones traversent ensemble une trajectoire hautement dynamique qui peut s'installer dans des états stables à différentes époques de la tâche de mémoire de travail. Cet espace d'états dynamique et multidimensionnel peut être considéré sur tous les neurones, mais peut également être condensé en moins de dimensions en ne regardant que les composants qui expliquent la majeure partie de la variance dans une tâche donnée (en utilisant une technique de réduction de dimensionnalité comme l'ACP). De Stokes et al. (2013), nous apprenons qu'un état d'activation stable de dimension inférieure peut être observé lors de la maintenance de la mémoire de travail, ce qui reflète l'état du réseau temporairement configuré qui est réglé dynamiquement en fonction des objectifs de la tâche. Par exemple, un état stable peut cartographier la relation entre un stimulus mémorisé et une décision appropriée requise pendant la réponse. De manière critique, en tenant compte de la nature multidimensionnelle des codes neuronaux, de nombreux comportements flexibles peuvent soudainement s'intégrer assez facilement dans nos théories sur la mémoire de travail.
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Les travaux sur les codes multidimensionnels dans le contexte de la cartographie d'un stimulus à plusieurs comportements ont montré comment les états de faible dimension peuvent être assemblés et réassemblés de manière flexible pour s'adapter aux exigences comportementales d'instant en instant. Plus remarquable encore, des travaux ultérieurs ont révélé que l'activité dans de grandes populations de neurones peut rester très dynamique même lorsque les demandes de stimulus et de tâche sont maintenues constantes (Wolff, Jochim, Akyürek, Buschman et Stokes, 2020 ; Murray et al., 2017 ; Spaak, Watanabe, Funahashi et Stokes, 2017). Dans une tâche de mémoire de travail visuelle, les observateurs ont été invités à se souvenir d'un stimulus simple (comme un réseau orienté ou un emplacement spatial). Le schéma global de l'activité neuronale pendant le retard de mémoire subit une série de changements au fil du temps. Malgré ces dynamiques temporelles rapides dans la population dans son ensemble, le schéma de codage, ou le sous-espace de faible dimension qui représente le stimulus simple, est resté remarquablement stable, ne présentant que de petites dérives dans le temps (Wolff et al., 2020 ; Murray et al., 2017). De notre point de vue conscient, le souvenir d'un simple stimulus tel qu'une orientation est comme une statue tenue "fixe" dans notre esprit. Du point de vue du traitement de l'information neuronale, c'est comme une rivière qui se fraye un chemin dans les différents sillons d'un paysage, tout en gardant les souvenirs à flot sur un bateau stable (Panichello & Buschman, 2021 ; Panichello, DePasquale, Pillow, & Buschman, 2019).
Comprendre les codes de la mémoire de travail comme étant hautement dynamiques et évoluant dans le temps était une idée transformatrice de Stokes et ses collègues (2013), et nous commençons seulement lentement à mieux comprendre comment les souvenirs sont conservés dans cette nouvelle perspective. Par exemple, des travaux récents ont adopté le cadre de codage dynamique développé par Stokes pour répondre à l'une des questions classiques de la philosophie, de la psychologie cognitive et des neurosciences : lorsque vous gardez un souvenir à l'esprit, comment savez-vous qu'il s'agit d'un souvenir et non d'un représentation des informations sensorielles entrantes ? Autrement dit, comment votre cerveau atténue-t-il les interférences entre les pensées internes et les informations sensorielles ? En examinant l'espace d'état des enregistrements multi-unités, Libby et Buschman (2021) ont démontré que l'accord sensoriel de certains neurones est stable pendant le maintien des informations en mémoire, alors que l'accord d'autres neurones est inversé concernant l'accord sensoriel. Le résultat net est une rotation de la représentation de l'espace d'état du code de la mémoire concernant le code sensoriel, fournissant un mécanisme pour séparer les représentations de la mémoire des représentations sensorielles. Bien que cette découverte suggère un moyen d'atténuer les interférences entre les souvenirs et les entrées sensorielles, ces dynamiques compliquent le processus de décodage des informations mémorisées pour guider le comportement. Comment une caractéristique mémorisée spécifique peut-elle être "lue" lorsque cette caractéristique n'est plus dans son format sensoriel d'origine ? Plusieurs études - inspirées à nouveau par l'approche de Stokes des codes dynamiques - ont montré que les modèles de réponse neuronale peuvent être très dynamiques dans le temps, tout en préservant la relation structurelle entre les stimuli dont on se souvient, de sorte qu'ils restent séparables dans un sous-espace stable (par exemple, Wolff et al., 2020 ; Bouchacourt & Buschman, 2019 ; Murray et al., 2017 ; Spaak et al., 2017).
L'inspiration suscitée par l'idée de codes dynamiques (bien qu'utilisant des approches d'analyse différentes) s'est progressivement infiltrée dans la réflexion neuroscientifique sur une question tout aussi ancienne : où se trouve le lieu cortical des représentations mnémoniques ? L'histoire classique est que l'activité de pointe soutenue dans pFC est le mécanisme clé soutenant les représentations stables de la mémoire guidant le comportement. Cependant, la démonstration par Stokes des codes dynamiques a forcé le domaine à reconsidérer. Avec la notion de sous-espaces multidimensionnels et dynamiques comme point de départ, devrions-nous même nous attendre à ce qu'un seul locus neuronal (par exemple, pFC), ou un seul mécanisme (par exemple, un pic soutenu), soit le siège de la mémoire de travail ? Au lieu de cela, pour toute tâche de mémoire de travail donnée - qu'il s'agisse de mémoriser des carrés colorés ou de se souvenir de votre liste de courses - il devrait y avoir un modèle distribué et évolutif d'activité neuronale qui recrute de manière flexible les zones cérébrales et les mécanismes neuronaux nécessaires pour faire le travail (Courtney, 2022 ; Iamshchinina, Christophel, Gayet et Rademaker, 2021 ; Lorenc et Sreenivasan, 2021 ; Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema et Haynes, 2017 ; Sreenivasan, Vytlacil et D'Esposito, 2014). En effet, des travaux récents ont montré que les informations sur les stimuli visuels peuvent être recodées en représentations motrices si une réponse est connue à l'avance (Henderson, Rademaker, & Serences, 2022; Boettcher, Gresch, Nobre, & van Ede, 2021), ou peuvent être recodé dans un format mnémonique abstrait (Kwak & Curtis, 2022; Rademaker, Chunharas, & Serences, 2019). En résumé, le travail de Stokes inspire l'idée qu'il n'y a pas un endroit ou un mécanisme qui soit une constante pendant la mémoire de travail. Au lieu de cela, la seule constante est la flexibilité et la dynamique temporelle qui relient les entrées sensorielles aux objectifs comportementaux spécifiques au contexte.
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Une implication du cadre de codage dynamique est qu'il n'y a pas de solution générale au "problème" de la mémoire de travail. Pour comprendre la mémoire de travail, nous devons compter directement avec son immense flexibilité. Pour ce faire, il faudra à la fois concevoir de nouvelles tâches et examiner attentivement l'impact de l'évolution des états mentaux et des contextes comportementaux sur le traitement, même dans les tâches les plus simples. Cela ne signifie pas que certains principes de la mémoire de travail ne se généraliseront pas - certaines «solutions» pourraient être plus ou moins similaires compte tenu de la relation entre différents contextes. Cependant, une meilleure compréhension de la dynamique de la mémoire de travail - telle que révélée par Stokes et d'autres au cours de la dernière décennie - devrait motiver davantage de réflexion sur la conception et la pertinence de nos tâches pour la vie quotidienne, et nous aider à nous expulser de l'attracteur. état de penser qu'il n'y a qu'une seule façon de mettre en œuvre la mémoire de travail dans le cerveau.
LES RÉFÉRENCES
Boettcher, SEP, Gresch, D., Nobre, AC et van Ede, F. (2021). Planification de la sortie à l'étape de l'entrée dans la mémoire de travail visuelle. Science Advances, 7, eabe8212. https://doi.org/10.1126/sci-adv.abe8212, PubMed : 33762341
Bouchacourt, F., & Buschman, TJ (2019). Un modèle flexible de mémoire de travail. Neurone, 103, 147–160. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed : 31103359
Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR et Haynes, J.-D. (2017). La nature distribuée de la mémoire de travail. Tendances des sciences cognitives, 21, 111–124. https://doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed : 28063661
Courtney, SM (2022). La mémoire de travail est un processus dynamique distribué. Neurosciences cognitives, 13, 208–209. https://doi.org/10.1080/17588928.2022.2131747, PubMed : 36200905
Henderson, MM, Rademaker, RL et Serences, JT (2022). Utilisation flexible de codes spatiaux et moteurs pour le stockage d'informations visuospatiales. eLife, 11, e75688. https://doi.org/10.7554/eLife.75688, PubMed : 35522567
Iamshchinina, P., Christophel, TB, Gayet, S., & Rademaker, RL (2021). Considérations essentielles pour explorer le stockage de la mémoire de travail visuelle dans le cerveau humain. Cognition visuelle, 29, 425–436.https://doi.org/10.1080/13506285.2021.1915902
Kwak, Y., & Curtis, CE (2022). Dévoiler le format abstrait des représentations mnémoniques. Neurone, 110, 1822–1828. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2022.03.016, PubMed : 35395195
Libby, A., & Buschman, TJ (2021). La dynamique de rotation réduit les interférences entre les représentations sensorielles et mémorielles. Nature Neuroscience, 24, 715–726. https://doi.org/10.1038/s41593-021-00821-9, PubMed : 33821001
Lorenc, ES et Sreenivasan, KK (2021). Recadrer le débat : la vision des systèmes distribués de la mémoire de travail. Cognition visuelle, 29, 416–424. https://doi.org/10.1080/13506285.2021.1899091
Murray, JD, Bernacchia, A., Roy, NA, Constantinidis, C., Romo, R. et Wang, X.-J. (2017). Un codage de population stable pour la mémoire de travail coexiste avec une dynamique neuronale hétérogène dans le cortex préfrontal. Actes de l'Académie nationale des sciences, États-Unis, 114, 394–399. https://doi.org/10.1073/pnas.1619449114, PubMed : 28028221
Panichello, MF et Buschman, TJ (2021). Des mécanismes partagés sous-tendent le contrôle de la mémoire de travail et de l'attention. Nature, 592, 601–605. https://doi.org/10.1038/s41586-021 -03390-w, PubMed : 33790467
Panichello, MF, DePasquale, B., Oreiller, JW et Buschman, TJ (2019). Dynamique de correction d'erreurs dans la mémoire de travail visuelle. Nature Communications, 10, 3366. https://doi.org/10.1038/s41467-019-11298-3, PubMed : 31358740
Rademaker, RL, Chunharas, C., & Serences, JT (2019). Représentations coexistantes d'informations sensorielles et mnémoniques dans le cortex visuel humain. Nature Neuroscience, 22, 1336–1344. https://doi.org/10.1038/s41593-019-0428-x, PubMed : 31263205
Spaak, E., Watanabe, K., Funahashi, S. et Stokes, MG (2017). Codage stable et dynamique de la mémoire de travail dans le cortex préfrontal des primates. Journal des neurosciences, 37, 6503–6516. https://doi.org/10.1523/ JNEUROSCI.3364-16.2017, PubMed : 28559375
Sreenivasan, KK, Vytlacil, J., & D'Esposito, M. (2014). Stockage distribué et dynamique des informations sur les stimuli de la mémoire de travail dans le cortex extrastrié. Journal des neurosciences cognitives, 26, 1141–1153. https://doi.org/10 .1162/jocn_a_00556, PubMed : 24392897
Stokes, MG, Kusunoki, M., Sigala, N., Nili, H., Gaffan, D. et Duncan, J. (2013). Codage dynamique pour le contrôle cognitif dans le cortex préfrontal. Neurone, 78, 364–375. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.01.039, PubMed : 23562541
Wolff, MJ, Jochim, J., Akyürek, EG, Buschman, TJ et Stokes, MG (2020). Dérive des codes dans un schéma de codage stable pour la mémoire de travail. Biologie PLoS, 18, e3000625. https://doi.org/10.1371/journal. bio.3000625, PubMed : 32119658
