Des ondulations généralisées synchronisent l'activité corticale humaine pendant le sommeil, l'éveil et le rappel de la mémoire, partie 1

Le codage, la consolidation et la récupération de la mémoire déclarative nécessitent l'intégration d'éléments codés dans des emplacements corticaux répandus. Le mécanisme par lequel se produit une telle « liaison » de différentes composantes d’événements mentaux dans des représentations unifiées est inconnu. La théorie de la « liaison par synchronisation » propose que les zones de codage distribuées soient liées par des oscillations synchrones permettant une communication améliorée.

Le codage de la mémoire déclarative fait référence à la conversion d'informations sous une forme que nous pouvons stocker, traduire et récupérer. Cet encodage peut être effectué par différentes méthodes, comme relier l'information à nos connaissances existantes (mémoire associative), diviser l'information en parties organisées (mémoire structurée), etc. L'encodage en mémoire déclarative est extrêmement important pour notre mémoire.

Avec un codage de mémoire déclaratif efficace, nous pouvons mémoriser et récupérer des informations plus facilement. Le codage de la mémoire déclarative est nécessaire pour apprendre de nouvelles connaissances et mémoriser des informations importantes. Sans codage déclaratif de la mémoire, nous pouvons oublier ou confondre diverses informations, ce qui peut affecter notre vie quotidienne et notre apprentissage.

Non seulement cela, mais le codage de la mémoire déclarative favorise également les connexions et les connexions entre les neurones du cerveau, améliorant ainsi nos capacités de mémoire. Dans notre cerveau, les neurones forment des réseaux complexes et, grâce à la stimulation et au codage de la mémoire, nous pouvons améliorer les connexions et les connexions entre les neurones, ce qui est important pour la mémoire à long terme.

Par conséquent, un bon codage de la mémoire déclarative nous aide non seulement à apprendre et à mettre en pratique de nouvelles connaissances, mais améliore également notre capacité de mémoire et maintient le cerveau actif. Par conséquent, dans notre vie quotidienne, l'utilisation active de diverses méthodes de codage de mémoire pour renforcer notre codage de mémoire déclaratif a un effet de promotion très positif sur notre mémoire. On voit que nous devons améliorer notre mémoire. La Cistanche deserticola peut améliorer considérablement la mémoire car la Cistanche deserticola est une matière médicinale traditionnelle chinoise avec de nombreux effets uniques, dont l'un est d'améliorer la mémoire. L’efficacité de la viande hachée vient des différents ingrédients actifs qu’elle contient, notamment des acides, des polysaccharides, des flavonoïdes, etc. Ces ingrédients peuvent favoriser la santé cérébrale de diverses manières.

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Cependant, les preuves de telles oscillations sont rares. De brèves oscillations à haute fréquence (« ondulations ») se produisent dans l'hippocampe et le cortex et aident à organiser le rappel et la consolidation de la mémoire. Ici, en utilisant des enregistrements intracrâniens chez l'homme, nous rapportons que ces ondulations de ∼70-ms de durée, 90-Hz se couplent souvent (dans les ± 500 ms), se produisent simultanément (supérieur ou égal à {{6} }ms se chevauchent) et, surtout, le verrouillage de phase (décalages de phase cohérents) entre des emplacements corticaux focaux largement distribués pendant le sommeil et l'éveil, même entre les hémisphères.

La cooccurrence des ondulations corticales est facilitée par l'activation sur plusieurs sites et le verrouillage de phase augmente avec davantage de corippulations corticales. Les ondulations dans toutes les zones corticales coexistent avec les ondulations de l'hippocampe mais ne sont pas verrouillées en phase avec elles, ce qui suggère en outre que la synchronisation cortico-corticale est médiée par les connexions cortico-corticales. Les décalages de phase d’ondulation varient selon les nuits de sommeil, en cohérence avec la participation à différents réseaux. Au réveil, nous montrons que les ondulations hippocampo-corticales et cortico-corticales augmentent avant un rappel de mémoire retardé réussi lorsque la liaison entre le signal et la réponse est essentielle.

Les ondulations augmentent et le déclenchement des unités à module de phase et les ondulations augmentent les corrélations haute fréquence entre les zones, suggérant des pointes d'unités synchronisées facilitant l'échange d'informations. la cooccurrence, la synchronisation de phase et la corrélation haute fréquence sont maintenues avec peu de décrément sur de très longues distances (25 cm). Les ondulations hippocampo-cortico-corticales semblent posséder les propriétés essentielles nécessaires pour soutenir la liaison par synchronisation lors de la récupération de la mémoire et peut-être généralement dans la cognition.

Les ondulations sont de brèves oscillations à haute fréquence qui ont été bien étudiées dans l'hippocampe des rongeurs pendant le sommeil à mouvements oculaires non rapides (NREM) lorsqu'elles marquent la répétition d'événements de la période d'éveil précédente et sont essentielles à la consolidation de la mémoire dans le cortex (1–4). ). Récemment, des ondulations ont été trouvées dans le cortex d'association du rat, mais pas dans les cortex sensoriels ou moteurs primaires pendant le sommeil, avec un couplage accru aux ondulations de l'hippocampe pendant le sommeil après l'apprentissage (5). Une étude antérieure a signalé des ondulations dans le cortex du chat éveillé et endormi, en particulier le NREM (6). Chez l'homme, des ondulations corticales ont récemment été identifiées au cours du réveil et étaient plus fréquemment trouvées dans le cortex temporal latéral que dans le cortex rolandique.

L'apparition d'ondulations aiguës de l'hippocampe et le couplage d'ondulations entre le gyrus parahippocampique et le cortex d'association temporelle augmentent avant le rappel de la mémoire chez l'homme (7, 8), facilitant éventuellement la relecture des séquences d'activation des neurones corticaux établies lors du codage (9). Chez le rat, des ondulations surviennent simultanément entre l'hippocampe et environ 1 mm2 du cortex pariétal pendant le sommeil après l'apprentissage (5), chez la souris, les ondulations se propagent de l'hippocampe au cortex rétrosplénial (10), et chez le chat, l'apparition d'ondulations est serait limité à de courtes distances (6).

Nous avons récemment signalé, à l'aide d'enregistrements intracrâniens humains, que des ondulations de ∼70-ms et ∼90-Hz sont omniprésentes dans toutes les régions du cortex pendant le NREM ainsi qu'à l'éveil (11).Pendant l'éveil, les ondulations corticales se produisent sur des pics d’activité locaux à haute fréquence. Pendant le sommeil, des ondulations corticales se produisent généralement lors de la transition corticale du bas vers le haut de l'état, souvent avec des fuseaux de sommeil corticaux de 10- à 16- Hz et des modèles de déclenchement d'unités locales cohérents avec la génération par rétroaction des interneurones pyramidaux. Nous avons constaté que les ondulations corticales se regroupent dans la fenêtre de plasticité dépendante du timing des pointes. Ces résultats sont cohérents avec les ondulations corticales contribuant à la consolidation de la mémoire au cours du NREM chez l'homme.

Bien qu'il y ait une appréciation émergente selon laquelle les ondulations hippocampiques et corticales jouent un rôle important dans la mémoire humaine et celle des rongeurs, on ne sait rien des propriétés du réseau des ondulations corticales. Plus précisément, on ne sait pas si des ondulations coexistent ou se synchronisent en phase entre les sites corticaux et, si tel est le cas, si cela est affecté par la distance ou corrélé à la reconstruction de mémoires déclaratives. Ce seraient des propriétés critiques pour que les ondulations corticales participent à la liaison de différents éléments de mémoire représentés dans des zones corticales disparates, l'essence de la mémoire dépendante de l'hippocampe (12).

La liaison d'éléments disparates d'un souvenir est un cas spécifique d'un problème plus général de la manière dont les différents contenus d'un événement mental sont unis en une seule expérience. Le plus souvent, il s'agit de savoir comment les différentes qualités visuelles d'un objet (par exemple, la couleur, la forme, l'emplacement et la texture) sont associées les unes aux autres (13), mais le « problème de liaison » se généralise à la façon dont les contenus de la conscience sont unifiés dans un seul flux de conscience. (14).

Les comptes modernes reposent souvent sur une convergence hiérarchique et multimodale. Cependant, le traitement cortical est distribué et il serait difficile de représenter les possibilités combinatoires contenues dans toutes les expériences potentielles de convergence, ce qui conduit à suggérer que la synchronie temporelle lie les zones corticales (15). Cette hypothèse a été étayée pour la première fois par le déclenchement d'unités à verrouillage de phase et les potentiels de champ local (LFP) de 40 à 60 Hz évoqués par de simples stimuli visuels dans le cortex visuel primaire du chat anesthésié à distance.<7 mm (16). 

Bien que d’autres études aient trouvé des résultats similaires dans d’autres zones corticales, comportements et espèces, comme on pouvait s’y attendre dans le cadre de l’hypothèse de liaison par synchronisation (17, 18), d’autres ont eu moins de succès (19). Les oscillations synchrones à gamma élevé ont également été critiquées comme ne fournissant aucun mécanisme d'interaction neuronale au-delà de l'activation générique (19, 20).

Ici, en utilisant des enregistrements de stéréoélectroencéphalographie intracrânienne humaine (SEEG), nous constatons que des ondulations se produisent simultanément et, remarquablement, se synchronisent en phase dans tous les lobes et entre les deux hémisphères, avec peu de décrémentation, même sur de longues distances. De plus, la cooccurrence des ondulations est renforcée entre les sites corticaux ainsi qu'entre le cortex et l'hippocampe avant un rappel retardé réussi.

Le corippling était progressivement supérieur à celui attendu car il impliquait une plus grande proportion de sites, ce qui a conduit à un verrouillage de phase de plus en plus fort. Le tir d'une seule unité est augmenté pendant et verrouillé en phase sur les ondulations corticales, fournissant une exigence de base pour les ondulations pour améliorer la communication via une modulation de gain et une détection de coïncidence. L'amélioration de la communication a été soutenue par notre découverte d'une corrélation accrue à haute fréquence entre des régions ondulantes même éloignées.

Ces caractéristiques suggèrent que les ondulations corticales distribuées et verrouillées en phase possèdent les propriétés qui peuvent leur permettre d'aider à intégrer différents composants de la mémoire. Plus généralement, les ondulations peuvent aider à « lier » différents aspects d'un événement mental codé dans des zones corticales répandues en une représentation cohérente.

Résultat

Détection d'ondulation pendant le NREM et le réveil. Des ondulations ont été détectées à l'aide d'enregistrements corticaux et hippocampiques intracrâniens chez 17 patients (annexe SI, tableau 1) soumis à une surveillance pour localiser les foyers de crises pendant la NREM et le réveil. Des dérivations de contact bipolaire ont été utilisées pour mesurer les LFP. Des ondulations ont été détectées uniquement sur les canaux situés dans des zones épileptogènes non lésionnelles.

Les ondulations devaient avoir au moins trois cycles d'amplitude analytique maximale accrue de 70 à 100 Hz ne contenant pas d'activité épileptiforme ni d'artefacts. Il était également nécessaire que les ondulations ne se produisent pas au moment des pics intercritiques putatifs détectés sur tout autre canal afin d'exclure les événements qui pourraient être couplés de manière parasite en raison de l'activité épileptiforme.

Des ondulations corticales ont été détectées dans tous les lobes des deux hémisphères pendant le NREM et le réveil (Annexe SI, Fig. S1A et B ; n=273 canaux). Les ondulations corticales et hippocampiques étaient systématiquement des oscillations de ∼70- à 85- ms, ∼90- Hz. Plus précisément, les ondulations corticales au cours du NREM avaient une fréquence moyenne et SD (moyennes sur tous les canaux) de 89,1 ± 0,8 Hz, une densité de 8,4 ± 2,7 min1, une amplitude de 5,1 ± 2,4 μV et une durée de 76,5 ± 10,1 ms.

Au réveil, les ondulations corticales avaient une fréquence de 89,5 ± 0,7 Hz, une densité de 5,8 ± 3,4 min1, une amplitude de 7,2 ± 3,9 μV et une durée de 66,6 ± 7,2 ms (Fig. 1A et B ;n=273 canaux). Les ondulations hippocampiques pendant NREM avaient une fréquence moyenne et SD de 85,7 ± 2,0 Hz, une densité de 7,0 ±4,8 min1, une amplitude de 17,4 ± 7,8 μV et une durée de 87,5 ±9.{{ 35}} ms et pendant le réveil avait une fréquence de 88,2 ± 1,4 Hz, une densité de 7,4 ± 5,5 min1, une amplitude de 18,0 ± 9,6 μV et une durée de 69,7 ± 7,9 ms (n=28 canaux ). Une SD inférieure ou égale à 2 Hz en fréquence d'ondulation dans toutes les circonstances suggère la possibilité que les propriétés du canal local et du réseau soient à la base d'une fréquence de résonance cohérente.

Les ondulations corticales se couplent et coexistent dans des régions répandues.

Nous avons émis l'hypothèse que les ondulations se couplent (se produisent à ± 5 0 0 ms les unes des autres) et surtout coexistent entre les sites corticaux, ce qui serait crucial pour une intégration généralisée de l'information. Nous avons découvert que les ondulations corticales se couplent fréquemment et fortement à la fois pendant le NREM (n=4, 487/4 550 paires de canaux significatives, test de randomisation, taux de fausse découverte [FDR] P < 0,05) et pendant l'éveil (n=4 ,478/4,550), entre toutes les zones corticales échantillonnées (Fig. 2A et Tableau 1), y compris entre les hémisphères.

La proportion de paires de canaux cortico-corticaux significativement couplées pendant la NREM (98,6 %) n'était pas significativement différente de celle pendant l'éveil (98,4 % ; P=0,44, χ2=0,61, degrés de liberté [ df]=1). Voir SIAnnexe, Fig. S2A et B pour les patients individuels.

De manière critique, nous avons constaté qu'un couplage à latence courte conduisait à une cooccurrence (chevauchement supérieur ou égal à 25- ms) de ces ondulations de ∼70- ms, avec des probabilités légèrement mais significativement plus élevées pendant le réveil que NREM (Fig. .2C). Le pourcentage de paires de canaux cortico-corticaux avec une cooccurrence d'ondulations significative était très élevé et presque égal pendant NREM (n=2, 218/2 275, 97,5 %) par rapport à l'étude NREM. réveil (n=2, 225/2 275, 97,8 %).

Nous avons également constaté que les probabilités de co-occurrence d'ondulations cortico-corticales à travers les canaux étaient corrélées entre NREM et réveil (Annexe SI Fig. S3A ; r=0.41, P=7 × 10 180, signification de r) . En résumé, presque toutes les paires de canaux cortico-corticaux se couplent et se produisent simultanément pendant le NREM et l'éveil.

Les ondulations hippocampiques et corticales se couplent et se produisent conjointement, en particulier pendant l'éveil, mais à des taux inférieurs à ceux corticocorticaux.

Comme constaté précédemment (8), les ondulations dans de nombreuses paires de canaux hippocampocorticaux étaient également significativement couplées (Fig. 2B et Tableau 1) à la fois pendant le NREM (n=133/461) et l'éveil (n =401/461), mais à un taux significativement inférieur à celui des paires cortico-corticales dans les deux états (NREM : P < 0.00001, χ2=2,832,0, df=1;éveil : P < 0,00001, χ2=213.3, df=1). Contrairement aux paires cortico-corticales, la proportion de paires hippocampo-corticales significatives était plus élevée à l'éveil (87,0 %) que NREM (28,9 %, P< 0.00001, χ2 = 319.6, df = 1). See SI Appendix, Fig. S2C, and D for individual patients. These findings of cortico-cortical and hippocampo-cortical couplings were maintained when only cortical and hippocampal channels that were free of interictal spikes at any time were analyzed (SI Appendix, Table 2).

La co-occurrence superposée des ondulations humaines entre le cortex et l'hippocampe ne semble pas avoir été étudiée en soi, mais on pourrait également s'attendre à ce qu'elle se produise compte tenu de leur couplage. En effet, nous avons trouvé une co-occurrence significative des ondulations dans 81,1 % (n=374 /461) des paires de sites hippocampo-corticaux pendant l'éveil et 34,7 % (n=160/461) pendant le NREM. La cooccurrence hippocampo-corticale supérieure pendant l'éveil par rapport au NREM était significative (P < 0.00001, χ2=203.8, df=1). De plus, ces pourcentages de cooccurrences hippocampo-corticales (81,1 % à l'éveil ; 34,7 % NREM) sont significativement inférieurs à ceux des paires de sites cortico-corticaux (97,5 % à l'éveil ; 97,8 % NREM) (NREM : P < 0,00001, χ{{31} },328,8, df=1 ; réveil : P < 0,00001, χ2=1,250,1, df=1). Ainsi, les ondulations dans les sites hippocampiques et corticaux se couplent et se produisent simultanément, mais à un rythme nettement inférieur à celui entre les sites corticaux.

Les ondulations corticales conduisent à des ondulations hippocampiques pendant le réveil.

Certains modèles de mémoire postulent que les informations sont transférées pendant le réveil du cortex vers l'hippocampe pour le codage de la mémoire. Pendant le réveil, 22,4 % (90/401) des paires de canaux avaient une préférence d'ordre significative (Tableau 1 ; post-FDR P < 0,05, test binomial bilatéral, valeur attendue=0,05). Parmi ces paires significatives, les ondulations corticales ont conduit à des ondulations hippocampiques dans 84,4 % (76/90). Au cours du NREM, 31,6 % (42/133) des paires hippocampo-corticales qui étaient couplées de manière significative avaient une préférence latérale significative, où les ondulations d'un canal menaient celles de l'autre. .

Alors que les ondulations hippocampiques ont entraîné des ondulations corticales dans 66,7 % (28/42) de ces paires significatives au cours du NREM, cet effet était en grande partie dû à un patient (Annexe SI, Tableau 3), contrairement à l'effet des ondulations corticales conduisant à des ondulations hippocampiques pendant l'éveil, qui était cohérent d'un bout à l'autre. la majorité des patients (Annexe SI, Tableau 3). La préférence globale pour que les ondulations corticales conduisent à des ondulations hippocampiques au réveil par rapport au NREM était hautement significative (P=4 × 109, χ2=34,5, df {{dix}}).

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